<?xml version="1.0" encoding="UTF-8"?>
<html xmlns="http://www.w3.org/1999/xhtml" xmlns:wx="http://ilps.science.uva.nl/WikiXML/wx" xml:lang="bg" lang="bg">
<head>
<title>Прокариотна клетка</title>
<meta name="wx_namespace" content="0"/>
<meta name="wx_pagename" content="Прокариотна_клетка"/>
<meta name="wx_page_id" content="110117"/>
</head>
<body>
<div id="wx_article">
<wx:section level="1" title="Прокариотна клетка" id="wxsec1"><h1 class="pagetitle" id="wx1">Прокариотна клетка</h1>

<p id="wx2">аа сега кжо се правите бе се делят на две големи групи: <a href="/wbg/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B8_%28%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%B4%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%B8%29" class="new" title="Прокариоти (предядрени)" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Прокариоти_(предядрени)" id="wx3">прокариоти (предядрени)</a> и <a href="/wbg/%D0%95%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B8_%28%D1%81%D1%8A%D1%89%D0%B8%D0%BD%D1%81%D0%BA%D0%BE%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%B8%29" class="new" title="Еукариоти (същинскоядрени)" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Еукариоти_(същинскоядрени)" id="wx4">еукариоти (същинскоядрени)</a>. Както показват имената им, разграничителен белег е наличието или липсата на оформено ядро, но всъщност разликите са по-дълбоки. Клетките в древните пластове са прокариотни, за което се съди по малките им размери и простото им устройство. Следователно съвременните прокариоти имат примитивни белези в устройството си. Някои техни представители дори напомнят конкретни микровкаменелости. В тази група спадат <a href="/wbg/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Архебактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Архебактерии" id="wx5">архебактерии</a>, <a href="/wbg/%D0%95%D1%83%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Еубактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Еубактерии" id="wx6">еубактерии</a> (същински бактерии) и <a href="/wbg/%D0%A6%D0%B8%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Цианобактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Цианобактерии" id="wx7">цианобактерии</a> (<a href="/wbg/%D0%A1%D0%B8%D0%BD%D1%8C%D0%BE-%D0%B7%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8_%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D1%80%D0%B0%D1%81%D0%BB%D0%B8" class="new" title="Синьо-зелени водорасли" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Синьо-зелени_водорасли" id="wx8">синьо-зелени водорасли</a>). Отличителен белег на прокариотите, както и на всички микроорганизми (мо), е извънредно малкият размер на клетките. Размерите на прокариотните клетки варират значително. Най-големите едноклетъчни бактерии превъзхождат значително по своите размери най-малките едноклетъчни представители на висшите протисти. Поради това размерът на клетките не може да служи като абсолютен критерии при разграничаването на тези две групи мо. Обаче средният размер на прокариотните клетки (нисши протисти) е значително по-малък от този на висшите протисти. Размерите на най-малките бактерии лежат много по-ниско от долната граница на размерите на еукариотните клетки. Диаметърът на повечето кълбовидни бактерии не надминава 1m, а при <a href="/wbg/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D0%B8%D1%82%D0%B5" class="new" title="Микрококите" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Микрококите" id="wx9">микрококите</a> той достига до 0,5m. При много видове от Salmonella дебелината е 0,4 – 0,7 m, а дължината е 2 - 3m. Гигантските форми при бактериите се срещат рядко. Дължината на някои нишковидни бактерии достига десетки и даже стотици микрометра. Форма на бактериите. Различават се три основни форми на бактериите – кълбовидна (коковидна), пръчковидна и извита. Формата на бактериите е относително постоянна и характерна зададен вид, но може да се променя в зависимост от състава и хранителната среда, от температурата, pH на средата и други фактори. При стари бактериални култури често се наблюдават клетки с неправилна форма (инволутивни клетки). I. <a href="/wbg/%D0%9A%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%B8_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Коковидни бактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Коковидни_бактерии" id="wx10">Коковидни бактерии</a> (от coccus – кълбо). Те могат да се делят в различни плоскости и при някои видове дъщерните клетки остават свързани в характерни групи. В зависимост от направлението на плоскостта на делението и от броя на деленията се различават следните 6 групи: 1. <a href="/wbg/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D0%B8" class="new" title="Микрококи" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Микрококи" id="wx11">Микрококи</a> ( монококи) – клетките им са разположени обикновено поединично. Имат много малки размери, откъдето идва и наименованието им. Те са предимно грам (+), но се срещат и грам (-). Повечето са сапрофити, но има и някои условно патогенни видове. 2. <a href="/wbg/%D0%94%D0%B8%D0%BF%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D0%B8" class="new" title="Диплококи" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Диплококи" id="wx12">Диплококи</a> – при тази група клетките са разположени обикновено по две, откъдето идва и наименованието им. Към диплококите се отнасят някои патогенни видове, като гонококите – причинител на трипера, менингококите – причинител на менингита, пневмококитеи др. 3. <a href="/wbg/%D0%A1%D1%82%D1%80%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D0%B8" class="new" title="Стрептококи" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Стрептококи" id="wx13">Стрептококи</a> – клетките им са свързани чрез протоплазмени мостчета в дълги верижки, откъдето ида и наименованието им. Те са широко разпространни в природата. Едно от тях са сапрофити (млечнокисели стрептококи и др.), а други са патогенни или условно патогенни (причинителя на скарлатината и др) 4. <a href="/wbg/%D0%A2%D0%B5%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D0%B8" class="new" title="Тетракоки" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Тетракоки" id="wx14">Тетракоки</a> – клетките им са разположени в групи по 4, тъй като деленето се извършва в две перпендикулярни плоскости. 5. <a href="/wbg/%D0%A1%D0%B0%D1%80%D1%86%D0%B8%D0%BD%D0%B8" class="new" title="Сарцини" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Сарцини" id="wx15">Сарцини</a> – образуват пакетчета от 8, 16 и по-рядко 32 клетки. Наименованието им идва от sarcio (съединявам). Деленето на клетките се извършва в три взаимноперпендикулярни равнини, поради което се образуват пакетчета.Сарцините са сапрофити. Много видове от тях продуцират различни пигменти. 6. <a href="/wbg/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%84%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%BE%D0%BA%D0%B8" class="new" title="Стафилококи" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Стафилококи" id="wx16">Стафилококи</a> – клетките са събрани в гроздовидни образувания, понеже деленето се извършва в различни плоскости. Много видове могат да продуцират пигменти, особено с високо съдържание на NaCl. Някои стафилококи причиняват гнойни възпаления. II. <a href="/wbg/%D0%9F%D1%80%D1%8A%D1%87%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%B8_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Пръчковидни бактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Пръчковидни_бактерии" id="wx17">Пръчковидни бактерии</a>. Клетките им имат удължена форма. Краищата най-често са заоблени. Срещат се обаче и видове, чиито краища са отсечени (например причнителя на антракса) или задебелени (например причнителя на дифтерита). Причнителят на чумата има клетки със силно заострени краища, които придават на клетката вид на ладиика. Пръчковидните бактерии са разположени поеднично, по две или са свързани във верижки.Към пръчковидните бактерии се отнасят най-много видове. Срещат се грам (+) и грам(-), подвижни и неподвижни, спорообразуващи и неспорообразуващи, аеробни и анаеробни видове. III. <a href="/wbg/%D0%98%D0%B7%D0%B2%D0%B8%D1%82%D0%B8_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Извити бактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Извити_бактерии" id="wx18">Извити бактерии</a>. Тук се отнасят <a href="/wbg/%D0%92%D0%B8%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B8" class="new" title="Вибриони" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Вибриони" id="wx19">вибриони</a>, <a href="/wbg/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D0%B8%D0%BB%D0%B8" class="new" title="Спирили" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Спирили" id="wx20">спирили</a> и <a href="/wbg/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D0%BE%D1%85%D0%B5%D1%82%D0%B8" title="Спирохети" wx:linktype="known" wx:pagename="Спирохети" wx:page_id="105707" id="wx21">спирохети</a>. Вибрионите имат малки клетки и форма на запетая. Спирилите са по-дълги. Клетките им имат 3-4 извивки. Към спирохетите се отнасят бактерии, клетките на които имат многобройни извивки и заострени краища. Те се разделят на пиронеми (вълнообразно извити), трептонеми (с форма на зъбци на трион) и лептоспири (с форма на размотано въже и краища като куки). В зависимост от условията на култивиране бактериите могат да промнят формата си. Поради това тя на може да се използва като важен таксономичен белег. Обикновено прокариотният организъм е единична клетка. Понякога клетките-потомци от няколко деления остават свързани в колония. При актиномицетите и много цианобактерии "колонията" е нишка от клетки, между които има връзка и дори известно разпределение на функциите. Истинска многоклетъчност обаче при прокариотите не се открива Една от най-характерните особености на прокариотната клетка е слабата компартментализация, т.е. отсъствието на многобройни бътрешни раздели, суединени чрез система от елементарна мембрана. При по-голямата част от прокариотите цитоплазмената мембрана е единствената мембарнна система на клетката. Обаче топологията и е често сложна, тъй като гънки от мембраната проникват дълбоко в цитоплазмата. Едниствено изключение от това правило правят цианобактериите. При тях фотосинтезиращият апарат се намира на разположени в редове уплатнени мембранни “чували” или тилакоиди, сходни по структура и функция с хлоропластните тилакоиди. Обаче при цианобактериите тилакоидите на са включени в особени органели а лежат непосредствено в цитоплазмата. Прокариотната клетка е оградена с липидна клетъчна мембрана. Външно от нея почти всички прокариоти имат клетъчна стена. Клетъчната стена представлява тънка и еластична структура, разположена над цитоплазмената мембаран. Тя може да се разглежда като външен скелет на бактериите, защото определя сравнително постоянната им форма. С изключение на микоплазмите всички останали бактериални видове имат клетъчна стена. Наличието на клетъчна стена при бактериите може да се докаже чрез явлението плазмолиза и оцветяването и с алкални анилинови бои. Плазмолизата, която може да се наблюдава при големи бактериални клетки, предсатвлява негледно доказателство, че цитоплазмената мембрана на тези клетки е оградена от клетъчна стена. Плазмолизата настъпва, когато бактериите се поставят в хипертонична среда. Клетъчната стена играе важна роля при оцветяването по метода на Грам. Използва се като важен таксономичен белег. Размерите на клетъчната стена са много малки. Тя е дебела 10-15 нм. Общо взето дебелината на клетъчната стена съставлява около 1% от дебелината на микробната клетка. Изключение от това правило правят патогенните, зеление и нишковидните бактерии. Първите две групи имат по-малки, а последната група бактерии – по-големи от обичайните размери. Първите химични анализи на пречистени клетъчни стени показват че те имат резнородно и сложно усторйство. Съществуват основни различия в състава на клетъчните стени при Грам (+) и Грам (-) бактерии. При всички видове обаче стената се състои от няколко слоя и по своя строеж наподобява мрежа. Като опорен скелет на клетъчната стена на бактериите служи пептидогликановия слой (известен още като муреинов слой). От многото съставки на клетъчната стена на прокариотите само пептидогликанът има почти универсално разпространение. Само в стените на Halobacterium, Halococcus и други архебактерии липсват пептидогликани. Тези организми са силни халофилни и не се нуждаят от здрава клетъчна стена, тъй като съдържанието на техните клетки е изоосмотично с околната течност. Успоредно с нарастване на бактериалната клетка се увеличав и повърхността на клетъчната стена и цитоплазмената мембрана. В началния момент от деленето на бактерията в клетъчната стена настъпват някои изменения: започва образуване на напречна преграда, която се разраства навътре в клетката под прав ъгъл към клетъчната стена, докато се образува завършена преграда, разделяща двата дъщерни протопласта. След това напречната преграда се разделя на два слоя, всеки от който става полюс на една от образувалите се дъщерни клетки. Ако експериментално се премахне клетъчната стена, бактериите губят изходната си форма и придобиват форма на сфера. След известно време клетката напълно възстановява клетъчната си стена. Тя е проницаема за солите и други нискомолекулни съединения, както и за много биополимери. През нея от клетката се отделят токсини, някои ензими, участващи в извънклетъчното смилане и др. При много бактерии върху клетъчната стена се отлага по-дебел или по-тънък слой слузаста материя, наречена капсула. Образуващите капсула бактерии в повечето случаи растат върху твърда агарова среда под формата на гладки, блестящи колонии. Такива капсулни или S-форми могат в резултат на спонтанна мутация да се превърнат в безкапсулни или R-форми. Последните образуват обикновено плоски, влакнести колонии. Загубването на капсулата е свързано с изменение на някои биологични свойства. Образуването на капсулата не е видов признак, тъй като при много видове бактерии съществуват капсулни и безкапсулни щамове. Известни са също бактерии, които образуват капсула само при определени усповия. В зависимост от дебелината си капсулите се делят на макро- и микрокапсули. Макрокапсулите могат да се наблюдават със светлинен микроскоп след негативно оцветяване с такива багрила, които не проникват в капсулата. При такова оцветяване капсулите изглеждат светли на тъмен фон. Макрокапсулите на пневмококите, които са сравнително малки, стават видими след прибавяне на хомоложен антисерум поради свързване на антителата с бактериите. Макрокапсулите се състоят от полизахариди или полипептиди. Установяват се както хомо- така и полизахариди. Други капсули съдържат галактоза, рамноза, маноза и други захари. При много бацили макрокапсулата се състои от полипептиди, изградени от остаъци на D- и L-глутаминова киселина. Глутаминовите остатъци са свързани помежду си посредством (COOH) група по подобие на страничните вериги на муреина. Микрокапсулите могат да се разглеждат като част от клетъчната стена. Тяхната дебелина е по-малка от 0,2 нм. Особено добре те са проучени при ентеробактериите. Микрокапсулите се състоят от хетерополизахарид. Много компоненти на капсулата могат да се отделят от клетката в средата във вид на слуз. Усилена синтеза на слуз се наблюдава, когато капсулообразуващите мо се развиват в хранитекна среда със захароза. Като пример може да се посочи млечнокиселата бактерия Leuconostoc mesenterioides. В заводите за декстран тя се използва като продуцент. Превръщането на захара в декстран става извън клетката и се катализира от външноклетъчна трансгликозидаза, наречена <a href="/wbg/%D0%94%D0%B5%D0%BA%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD-%D0%B7%D0%B0%D1%85%D0%B0%D1%80%D0%BE%D0%B7%D0%B0" class="new" title="Декстран-захароза" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Декстран-захароза" id="wx22">декстран-захароза</a>. Декстранът е <a href="/wbg/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%85%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%B4" title="Полизахарид" wx:linktype="known" wx:pagename="Полизахарид" wx:page_id="195715" id="wx23">полизахарид</a>, който е изграден от 1-D-глюкозни остатъци, свързано в 1,6-положение. Декстранът се използва като обемен заместител на кръвта и за повишаване вискозитета на водните разтвори. Декстрановия гел се използва за пречистване на ензими и други вещества, нарич се Sephadex. Някои бацили имат свойството да усвояват от молекулата на захарозата само глюкозния остатък и да образуват левани (полифруктозани). Има два вида екзополизахариди (декстран и леван). Те се синтезират непосредствено от екзогенния субстарт (дизахарида захароза) чрез последователно съединяване на гликозлни едници към акцепторната молекула на захарозата. Образуването на декстрани и левани протича без участие на АТФ. Удължаването на веригите се извършва в резултат на трансгликозилиране. Поради тази причина декстраните и леваните не могат да се синтезират от свободни монозахариди. Специфичен субстрат за тяхната биосинтеза е захарозата. Поради това бактериите, образуващи декстрани и левани, синтезират тези капсулни вещества само в среда със захароза. Предназначението на капсулата е да предпазва бактериалните клетки от неблагоприятното блияние на външната среда. Например капсулите на патогенните бактерии ги предпазват от бактерицидно действащите фактори на микроорганизма. Патогенните капсулообразуващи бактерии са устойчиви на фагоцитоза. Ако по един или друг начин от капсулните бактерии, се получт безкапсулни форми, те се фагоцитират лесно и не могат да предизвикат тежки патологични изменения. За редица <a href="/wbg/%D0%9F%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B8_%D0%B1%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%B8%D0%B8" class="new" title="Патогенни бактерии" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Патогенни_бактерии" id="wx24">патогенни бактерии</a> (антраксни бацили, пневмококи, гонококи, менингококи и др.) е установено, че капсулата е основен носител на вирулентността. При култивиране на изкуствени хранителни среди често пъти те не образуват капсула. Приема се, че капсулата служи като депо на резервни хранителни вещества, които при нужда се използват от клетката. Освен това тя е и място за отлагане на крайните продукти от обмяната на веществата. Капсулата предпазва клетките от изсушаване. Цитоплазмената мембрана се намира под клетъчната стена. Открита е за първи път от <a href="/wbg/%D0%9C%D0%B8%D0%B3%D1%83%D0%BB%D0%B0" class="new" title="Мигула" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Мигула" id="wx25">Мигула</a> през <a href="/wbg/1897_%D0%B3" class="new" title="1897 г" wx:linktype="unknown" wx:pagename="1897_г" id="wx26">1897 г</a>. Отначало се е смятало, че е свързана със стената, но п-късно се установява, че тя се отделя от нея заедно с цитоплазмата. Цитоплазмената мембрана представлява самостоятелна анатомична структура, а не е уплатняване на цитоплазмата. Размери: При по-големи бактерии мембраната е с дебелина 0,2-0,3 микрометра. Големината ѝ варира в зависимост от вида на МО, а също и от възрастта на културата. Структура и химичен състав: На електронна микрофотография е установено, че мембраната е многослойна. По своя строеж мембраните на бактериалните, животинските и растителните клетки са сходни. Това дава основание някои изследователи да говорят за съществуване на универсална елементарна мембрана. Според модела на Даниели и Даусон тя се състои от два крайни белтъчни слоя с дебелина 2-3 nm и промеждутъчен липиден слой с дебелина 4-5 nm. Липидният слой представлява двумолекулен матрикс, състоящ се от триглицериди и фосфолипиди. Хидрофобните краища на техните молекули са обърнати с навътре, а хидрофилните – навън, към белтъчните слоеве. Това устройство на мембраната се стабилизира от електростатичното взаимодействие м/у полярните групи на липидите и страничните вериги на АК от белтъчния слой. Тази хипотеза за “елементарните мембрани” се подлага все по-често на критика. Изказва се мнение,че цитоплазмената мембрана на бактериите има асимитричен строеж т.е. не се състои от един липиден слой, заграден от два белтъчни слоя. Химичните анализи показват,че мембраната е богата на липиди, особено на фосфолипиди. Макар, че мембраната съставлява 8-15% от сухото тегло на клетката, в нея се съдържат 70-90% от всички <a href="/wbg/%D0%9A%D0%BB%D0%B5%D1%82%D1%8A%D1%87%D0%BD%D0%B8_%D0%BB%D0%B8%D0%BF%D0%B8%D0%B4%D0%B8" class="new" title="Клетъчни липиди" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Клетъчни_липиди" id="wx27">клетъчни липиди</a> Свойства и роля на мембраната: Цитоплазмената мембрана играе важна роля в обмяната на веществата. Тя служи като осмотична бариера и контролира постъпването на различни вещества в клетката и излизането им извън нея. Пропуска да навлязат в цитоплазмата определени атоми, молекули и йони на различни вещества и хеобходимото количество вода. Мембраната притежава свойството пропускливост и избирателна пропускливост. Поради това тя играе роля и при храненето на клетката. След като преминат през порите на клетъчната стена, хранителните вещества влизат в контакт с цитоплазмената мембрана. Тя обаче не е “статична бариера” за свободна дифузия на разтвори с малки молекули. В неия са разположени различни белтъци, всеки от които изпълнява специфични каталитични функции. Почвечето то тях са свързани здраво с хидрофобната зона на мембраната, от която могат да се отделят само с помощта на методи, причиняващи тяхната инактивация (например обработка с детергенти). Основните мембранни белтъци се отнасят към следните две групи: 1) биосинтетични ензими, които осъществяват крайните етапи от синтезата на мембранните липиди, а също и на макромолекули от различни класове, влизащи в състава на бактериалната клетъчна стена (мурамин, тейхоеви киселини, липополизахариди и полизахариди) 2) <a href="/wbg/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B8" class="new" title="Пермеази" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Пермеази" id="wx28">пермеази</a>, отговорни за преноса на органични и неорганични вещества в клатката. Може да се предполага, че липидният слой на мембраните е пронизан от белтъчни мостове, които служат като “пори”, през които се движи регулирания поток от вещества. Ензимите, които участват в пренасянето на електрони и в окислителното фосфорилиране, се намират върху и в цитоплазмените мембрани на бактериите. За разлика от ПРО- при ЕУ- тези ензими са съсредоточени в митохондриите. Цитоплазмената мембрана притежава и имунохимични свойства. Върху нея са разположени различни видиве антигени. Цитоплазмената мембрана често съдържа важни елементи от пътя за синтеза на АТФ. При аеробните бактерии с мембраната е свързана и редокссистема за пренос на електрони. При пурпурните бактерии в мембраната е разполжен целия фотосинтетичен апарат (пигменти, реакционни центрове, фотосинтетична верига за пренос на електрони). С клетъчната мембрана е свързана винаги АТФ-азата. При ПРО- мембраната съдържа особени участъци за присъединяване на хромозоми и плазмиди, играещи роля както при репликацията, така и припоследващата сегрегация на тези генетични елементи. Поради многобрйните и важни функции на цитолазмената мембрана не е учудващо, че тя съдържа 10-20% от общия белтък на клетката. Въпреки, че дебелината на мембраната е постоянна, нейната повърхност може да се променя. Докато при някои бактерии мембраната има прости очертания, съответстващи на тези на клетъчната стена, то при други бактерии тя образува сложни вгъвания по посока на цитоплазмата При много бактерии в центровете за клетъчно делене или близо до тях се срещат локални вгъвания на мембраната, наречени мезозоми. При пурпурните бактерии се срещат и вгъвания от друг тип. Такива образувания се срещат също и при нефотосинтезиращи бактерии, притежаващи висока степен на дихателна активност. Значително увешичение на общата повърхност на мембраната, свързано с вгъвания, дава възможност да се разполагат повече центрове на дихателната или фотосинтетичната активност, отколкото по мембрана с прости очертания. По-голямата част от бактериината клетка се заема от цитоплазмата, която е разположена от вътрешната страна на цитоплазмената мембрана. Тя представлява среда, в която протичат жизнено важни процеси за обмяната на веществата. Химичен състав: Цитоплазмата представлява сложна колоидна система с определена макро- и микроструктура. В изграждането на цитоплазмата участват главно вода, белтъци, НК (ДНК и РНК), въглехидрати, липиди и минерални соли.съдържанието на водата се колебае между 90 и 95 % в зависимост от вида на микроорганизма, условията на култивиране и натрупване на продукти на обмяната на веществата. Белтъците се състоят от АК, които чрез съединяване в строго определен порядък образуват ППВ. Те се характеризират със строго пространствено разположение. Съществува първична, вторична, третична и четвъртична структура на организациа на белтъците. Тя се стабилизира от допълнителни ковалентни и нековалентни връзки. Обикновено с напредване на възрастта количеството на белтъците в цитоплазмата се увеличава. Структура: Цитоплазмата зема формата не регидната клетъчна стена. При лизиране на клетката тя заема кълбовидна форма, поради съществуване на повърхностно напрежениепри млади бактериални клетки тя представлява еднородна маса и при наблюдение с електронен микроскоп изглежда оптически хомогенна. При по-старите клетки преобладава едро- или дребнозърнестата структура. В по-млади култури цитоплазмата заема по-малка част от обема на клетките, а в по-старите нейният дял е относително по-голям. Със стареенето на клетките в цитоплазмата се пояявяват вакуоли и различни включения. В последно време се натрупват данни за наличие на вътрешно плазмени мембрани в бактериалната клетка. Установено е, че цитоплазмата на Azotobacter е пронизана с цяла мрежа от такива мембрани. При много видове бактерии са открити мембранни структури, наречени мезозоми. Те се образуват чрез вгъвания на цитоплазмената мембрана. Тяхната функция още не е изяснена. Особено богати на вътрешни мембрани са пурпурните фотосинтезиращи бактерии. Поради локализирането на мезозомите в места, където протича интензивна физиологична дейност се предполага, че те играят важна роля. Предполага се, че функцията им се състои в полимеризация на вещества с малки молекулни маси в макромолекулни производни, които вземат участие при изгеаждането на клетъчната стена. Освен това мезозомите участват при репликацията на бактериалната хромозома. Свойства: Цитоплазмата представлява полутечна, колоидна прозрачна маса. Тя притежава голям вискозитет – около 800-8000 пъти по-голям от този на водата. Той се изменя под действие на темпераурата, лъчиста енергия, химични вещества, механични дразнители и др. ИЕТ на цитоплазмата при повечето бактерии варира в границите на pH от 3 до 4. Осмотичното налягане на бактериалната клетка е средно 3 – 6 атмосфери, но при някои бактерии достига до над 300 атмосфери. Цитоплазмата на младите бактериални клетки е хомогеннта. В резултат на жизнената дейност на клетката обаче се появяват вакуоли и различни включения. Към тях се отнасят вакуолите, волутиновите телца, цианофитинът, липопротеините, въглехидратите, параспоралните телца, сярата, мезозомите и др. Рибозоми: Под електронен микроскоп рибозомите изглеждат като неправилни кълба с размери 16х18 nm. Тъй като те се утаяват при центрофугиране със скорост 70S, ги наричат още 70S-частици. При концентрация на Mg2+ по-малка от 10-3 M тези частици се разпадат на 30S- и 50S-субединици. При повишаване концентрацията на Mg2+ субедниците се обединяват и образуват птново 70S-частици. 50S-частиците имат сферична форма, а 30S-частиците са с форма на полумесец. Цитоплазмените рибозоми на ЕУ представляват 80S-частици, а рибозомите, съдържащи се в митохондриите и хлоропластите, се отнасят към бактериалния тип. Рибозомите се състоят от РНК (60%) и белтък (40%). Около 85% от бактериалната РНК се съдържа именно в тях. Като предшественици за тяхното изграждане служат така наречените еозоми и неозоми. Синтезата на рибозомите прилича много на вирусна синтеза тъй като и при вирусите първо се синтезира РНК,а след това белтъчния компонент. В рибозомите се синтезира белтък за микробната клетка. Този процес включва три етапа: 1) презаписване (транскрипция) на генетичната информация от двуверижната ДНК на едноверижната иРНК. 2) присъединяване на иРНК към рибозомите.С иРНК се свързват много рибозоми, които образуват групи, наречени полизоми или полирибозоми. Ако се действа на такава нишка с рибонуклеаза се нарушава целостта ѝ, и се освобождават отделни рибозоми. 3) пренос на АК върху рибозомите с помощта на тРНК. Всяка АК се кодира като правило от два различни триплета (кодона). тРНК съдържа кодони, които са комплементарни на кодоните на иРНК. Докато една молекула тРНК доставяща предшестващата АК, задържа растящата ППВ, друга молекула довежда следващата АК, която трябва да бъде присъединена към веригата. Включването на една или друга АК в състава на ППВ се определя от комбинацията на три съседни нуклеотида (означени като кодон) в молекулата на иРНК. На определен кодон съответства определена АК, включваща се в белтъка. Последователността на отделните АК в образуващата се белтъчна молекула съответства на разположението на базите в РНК. Рибозомите могат да се свързват с мембраните на ЕПР. При стареенето на клетките тези рибозоми могат отново да преминат в свободно състояние. Волутинови телца: Те се откриват в протоплазмата само на някои видове бактерии. Понеже се срещат в голямо количество в бактерията Spirillum volutans, те са получили наименованието волутинови. Те притежават по-голям коефициент на пречупване на светлината от протопласта и могат да бъдат наблюдавани под светлинен микроскоп неосветени. Показват силен афинитет към алкалните анилинови бои и се оцветяват интензивно. След въздействие с метиленово синъо се оцветяват не в синъо, а във виолетово. Това явление се нарича метахроматизъм и поради това тези телца се наричат метахроматични. Тези свойства се дължат на голямо количество неорганиче полифосфат. Броят и разположението на волутиновите телца при отделните бактериални видове са различни. Имат закръглена форма. Волутиновите телца имат сложен химичен състав. Изградени са от неорганични полиметафосфати и съединения, близки по състав до НК. Играят ролята на резервни хранителни вещества. В някои случаи те могат да съставляват до 20% от обема на клетката. Тяхната синтеза се повишава, когато хранителната среда съдържа пептон, H3PO4, манганови и цинкови йони. При гладуване бактериите получават от тях азот и фосфор. Цианофицин: Много бактерии натрупват в цитоплазмата си през стационарната фаза от своето развитие азотсъдържащ резервенматериал, наречен цианофицин. Цианофициновите структури имат характерна структура. Образуването на цианофицин не е свързано с обикновените механизми на белтъчната синтеза, тъй като той се натрупва в клетките при условия на потисната синтеза на белтък. Полизахариди: От безазотните органични съединения, най-често като включения на бактериалната цитоплазма се натрупват полизахариди и поли- -оксимаслена киселина. Поли- оксимаслена киселина е установена само при ПРО. Като правило всеки бактериален видобразува само един от двата типарезервни вещества. Трябва да се отбележи, че редица бактерии (например флуоресциращите видове от род Pseudomonas) въобще не образуват безазотни органични запасни съединения. Резервните полизахариди на бактериите се отлагат повече или по-малко равномерно в цялата цитоплазма. Наличието на големи количества от тези вещества в клеката може да се установи чрез обработка на клетките с воден разтвор на калиев йодит, който оцветява неразклонените полимери на глюкозата (например скорбялата) в тъмно син цвят, а разклонените (като гликоген) – в червено-кафяв. Чрез оцветяване с такъв разтвор при някои микроорганизми е доказано наличието на гликоген (червено-кафяв) и на гранулеза или йоген (син). Гликогенът е установен при Salmonella, E. coli, Sarcina lutea, дрожди, гъби и др. Той се намира под формата на дребни зрънца. В гореща вода е неразтворим. Бактериалната синтеза на гликоген се осъществява чрез образуване на АДФ-глюкоза от АТФ и глюкозо-1-фосфат в резултат на действието на ензима глюкозопирофосфорилаза: <a href="/wbg/%D0%90%D0%A2%D0%A4" title="АТФ" wx:linktype="known" wx:pagename="АТФ" wx:page_id="132280" id="wx29">АТФ</a> + Г-1-Ф = АДФ-глюкоза + Ф-Ф Разграждането на гликогена, което протича под действието на ензима гликогенфосфорилаза, води до образуване на <a href="/wbg/%D0%93%D0%BB%D1%8E%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%BE-1-%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82" class="new" title="Глюкозо-1-фосфат" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Глюкозо-1-фосфат" id="wx30">глюкозо-1-фосфат</a>. Синтезата на гликоген при ПРО се регулра на ниво АДФ-глюкозопирофосфорилаза. По механизъм и място на регулация цинтезата на гликоген при ПРО прилича на синтезата на скорбялата при водораслите и висшите растения. В цитоплазмата на оцетокиселите бактерии Acetobacter се установява скорбяла. Запасните полизахариди са образувани от <a href="/wbg/1-d-%D0%B3%D0%BB%D1%8E%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%B0" class="new" title="1-d-глюкоза" wx:linktype="unknown" wx:pagename="1-d-глюкоза" id="wx31">1-d-глюкоза</a>. Глюкозните остатъци са свързани помежду си с алфа-гликозидни връзки в положение 1,4. Скорбялата се състои от <a href="/wbg/%D0%9C%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%B7%D0%B0" class="new" title="Милоза" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Милоза" id="wx32">милоза</a> и <a href="/wbg/%D0%90%D0%BC%D0%B8%D0%BB%D0%BE%D0%BF%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%BD" title="Амилопектин" wx:linktype="known" wx:pagename="Амилопектин" wx:page_id="195711" id="wx33">амилопектин</a>. Всички полизахаридни включения играят ролята на резервни вещества. Те се натрупват в млади клетки, които разполагат с достатъчно хранителни вещества. При нужда бактериите ги използват като източник на енергия. Мастоподобни вещества: Много често в микробните клетки се срещат гранули и маслени капки. Под светлинен микроскоп мастоподобните вещества се виждат добре, понеже пречупват светлината по-силно, отколкото заобикалящата ги цитоплазма. По-добре, обаче могат да бъдат наблюдавани след оцветяване с липофилни багрила (судан III и черен судан В). Мастоподобните вещества се наблюдават под формата на големи или по-малки капчици. Количеството им в бактериалната клетка зависи от вида на микроба. “Суданофилните” гранули на много бактерии се състоят от поли-бета-оксимаслена киселина, която се разтваря в хлороформ. Количеството на поли-бета-оксимаслената киселина може да достигне до 80% от сухата маса на клетката. Тя е разпространена при аеробните бактерии, а при строгите анаероби се среща само в групата на фототрофните бактерии. Прокариотите не се запасяват с неутрални мазнини. Включенията от поли-бета-оксимаслената киселина се откриват под светлинен микроскоп във вид на пръснати в клетката, пречупващи светлината гранули с различни размери. Като по правило в бързо растящите бактериални клетки се наблюдава относително ниско съдържание на опли-бета-оксимаслена киселина. Тя се натрупва в големи количества само в тези клетки, които изпитват недостиг на азот, но разполагат с достъпни въглеродсъдържащи източници на енергия. При тези услович синтезата на НК и белтък е потисната и по-голямата част от асимилирания въглерод се превръща в запасни вещества, количеството на които може да достигне до 50% от сухата маса на клетката. Ако такива клетки се лишат от външен източник на въглерод и се снабдят с подходящ азотен източник (например NH4Cl), запасните вещества започват да се използват за синтезата на НК и белтък. Неутралните мазнини (триглецириди) се отлагат предомно във вакуолите на дрождите и гъбите. По своя строеж те са сходни с мазнините на висшите организми. Клетките на микобактериите съдържат до 40% восъци, които са естери на ВМК и алкохолите. Количеството на запасните вещества зависи от съотношението между въглерода и азота в хранителната среда. Колкото това съотношение е по-голямо, толкова по-голямо е количеството на тези мазнини. Мазнините, които представлявт включения в цитоплазмата, могат да бъдат отделени, непосредствено от клетката, а тези, които са съставна част на цитоплазмената мембрана и други вътрешни мембрани – само след хидролиза на белтъците и полизахаридите. Параспорални телца: В Bac. Thuringiensis и родствените му видове наред със спорите могат да се образуват и особени крисалоподобни включения, наречени параспорални телца. Те се състоят от белтък, който е силно токсичен за личинките на много пеперуди. Те съдържат делта-ендотоксин. Действието му се проявява, след като попадне в стомаха само на чувствителни насекоми и затова Bac. Thuringiensis не проявява патогенно действие върху ентомофагите и животните. Параспоралните тела представляват кристали с ромбовидна, тетрагонална или кубична форма. Препарати от Bac. Thuringiensis се използват за биологична борба с много вредители. Сяра: Включения от неорганична сяра се срещат при две физиологични групи от бактерии: 1) пурпурните серобактерии – използващи H2S като донор на електрони при фотосинтезата 2) нишковидните нефотосинтезиращи бактерии като Beggiatoa и Thiotrix, използващи H2S в качеството му на окисляем субстрат. Количеството на отлагащата се в клетката сяра зависи от съдържанието на H2S в средата. Когато се изчерпи H2S в средата, бактериите започват да окисляват елементарната сяра до сулфат. За аеробните бактерии, които окисляват H2S (Beggiatoa, Thiotrix, Achromatium), сярата служи като източник на енергия, а за анаеробните фотосинтезиращи пурпурни серобактерии (Chromatium) е донор на електрони. Дълго време се смяташе, че бактериите не притежават ядро, тъй като то не е наблюдавано с обикновен микроскоп. Бактериалните ядра се откриват във вид на плътни тела, разположени в центъра на клетката и притежаващи неправилни очертания. За оцветяване на ядрото най-често се използва багрилото на Гъмза-Романовски. Експоненциално растящата клетка съдържа от 2 до 4 ядрени структури. С помощта на фазовоконтрастен микроскоп може да се наблюдават растежа и деленето на бактериалните ядра в живи клетки, при условие че последните са поставени в среда, която усилва контраста между нуклеоплазмата и цитоплазмата, например в концентриран разтвор на белтък. Ядрото е открито на електронна микрофотография във вид на участък, който е плътно запълнен с тънки нишки ДНК. Тази област не е отделена от цитоплазмата с ядрена мембрана и не съдържа други структури освен ДНК. Липсата на ядрена мембрана е причина дълго време бактериите да бъдат смятани за безядрени организми (ануклеобионти). Нишките от ДНК, които се откриват в областта на ядрото представляват участъци от извънредно дълга пръстеновидна молекула на ДНК, която е силно нагъната и поради това образува компактна структура. Природата на ядрения материал на бактериите е установена от Кернс с помощта на радиоавтографски метод. ДНК представлява извънредно удължени нишки, максималната дължина на които превишава 1 mm. Освен това някои от тях се оказват пръстеновидни. Тези нишки, поместени във вътрешността на клетката имат средна дължина 2 m. Двойноверижната ДНК се означава като бактериална хромозома. Последната е свободна, потопена в нуклеоплазмата. В ДНК е заключена генетичната информация на клетката. В резултат на деленето и удвояването на ДНК, което винаги предшества деленето на клетките, се образуват две идентични хромозоми. Процесът на увеличаване на количеството на ДНК е известен като репликация.</p>
</wx:section></div>
<div id="wx_categorylinks">
<a href="/wbg/index.php?title=%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%B0%D0%BB%D0%BD%D0%B8:Categories&amp;article=%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BA%D0%B0" title="Специални:Categories" wx:linktype="known" wx:pagename="Специални:Categories" id="wx34">Категории</a>: <span dir="ltr" id="wx35"><a href="/wbg/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%B8%D1%8F:%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F" title="Категория:Биология" wx:linktype="known" wx:pagename="Категория:Биология" wx:page_id="19751" id="wx36">Биология</a></span></div>
<div id="wx_languagelinks">
</div>
</body>
</html>
