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<title>Segmentazione (biologia)</title>
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<div id="wx_article">
<wx:section level="1" title="Segmentazione (biologia)" id="wxsec1"><h1 class="pagetitle" id="wx1">Segmentazione (biologia)</h1>

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<div class="wx_image" wx:align="left" id="wx3"><a href="/wit/Immagine:WikiAiutare.png" title="Questa voce è da wikificare" wx:linktype="image" wx:pagename="Immagine:WikiAiutare.png" id="wx4"><img src="/wit/Immagine:WikiAiutare.png" alt="Questa voce è da wikificare" width="30" id="wx5"/></a></div>

<p id="wx6">Questa voce di <a href="/wit/Biologia" title="Biologia" wx:linktype="known" wx:pagename="Biologia" wx:page_id="620" id="wx7">biologia</a> non è ancora <a href="/wit/Aiuto:Wikificare" title="Aiuto:Wikificare" wx:linktype="known" wx:pagename="Aiuto:Wikificare" id="wx8">formattata</a> secondo gli <a href="/wit/Aiuto:Manuale_di_stile" title="Aiuto:Manuale di stile" wx:linktype="known" wx:pagename="Aiuto:Manuale_di_stile" id="wx9">standard</a>: <a href="http://wit/wit/index.php?title=Segmentazione_%28biologia%29&amp;action=edit" class="external text" wx:linktype="external" rel="nofollow" id="wx10">contribuisci</a> a migliorarla seguendo le <a href="/wit/Aiuto:Manuale_di_stile" title="Aiuto:Manuale di stile" wx:linktype="known" wx:pagename="Aiuto:Manuale_di_stile" id="wx11">convenzioni di Wikipedia</a>.</p>
</div>

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<p id="wx12">In <a href="/wit/Biologia" title="Biologia" wx:linktype="known" wx:pagename="Biologia" wx:page_id="620" id="wx13">biologia</a>, con il termine <i id="wx14">segmentazione</i> si intende un intenso processo in cui l'<a href="/wit/Ovulo" title="Ovulo" wx:linktype="known" wx:pagename="Ovulo" wx:page_id="125225" id="wx15">ovulo</a> fecondato subisce una serie di divisioni <a href="/wit/Mitosi" title="Mitosi" wx:linktype="known" wx:pagename="Mitosi" wx:page_id="690338" id="wx16">mitotiche</a> che portano alla divisione in <a href="/wit/Cellule" title="Cellule" wx:linktype="known" wx:pagename="Cellule" wx:page_id="166812" id="wx17">cellule</a> chiamate <i id="wx18"><a href="/wit/Blastomeri" title="Blastomeri" wx:linktype="known" wx:pagename="Blastomeri" wx:page_id="665241" id="wx19">blastomeri</a></i>.</p>

<div id="wx_toc"/>

<a id="Obiettivo_e_significato_della_segmentazione" name="Obiettivo_e_significato_della_segmentazione"/>
<wx:section level="2" title="Obiettivo e significato della segmentazione" id="wxsec2"><h2 id="wx20">Obiettivo e significato della segmentazione</h2>

<p id="wx21">La segmentazione ha un significato ben preciso, non va assolutamente intesa come un insieme di semplici divisioni mitotiche che si alternano seguendo un non ben precisato piano temporale. L'obiettivo della segmentazione è quello di portare l'uovo ad uno stadio pluricellulare dove le cellule non hanno necessariamente dimensioni analoghe ma è fondamentale che assumano i parametri dimensionali tipici delle cellule embrionali. In definitiva la segmentazione non è altro che una predisposizione allo sviluppo dell'individuo, le cellule (blastomeri) assumono delle dimensioni che mantengono anche in gastrulazione ed in neurulazione, eventuali modifiche sono dovute all'assorbimento di acqua in caso di organismo marini che depositano le uova in ambiente non asciutto (tipico esempio è l'anfibio). Questo ci fa capire che la massa dell'uovo durante la segmentazione non varia mai, quindi la somma delle masse dei singoli blastomeri deve dare la massa dell'uovo non segmentato. Durante la segmentazione si ha un notevole aumento del materiale genetica (DNA), infatti questo aumenta in progressione geometrica ad ogni divisione mitotica che riguarda un blastomero. Molto importante è l'aumento dell'indice N/P (indice nucleo-plasmatico o nucleo-citoplasmatico, ovvero il rapporto tra le dimensioni del nucleo e quelle del citoplasma). L'aumento è giustificato dal fatto che il materiale genetico aumenta ma in termini solo di quantità, quindi ogni volta che un blastomero si divide, si ottiene un altro blastomero con esattamente lo stesso materiale genetico ma con citoplasma dimezzato (questo spiega l'aumento in progressione geometrica della quantità di DNA).</p>

<a id="Classificazione_di_uova" name="Classificazione_di_uova"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Classificazione di uova" id="wxsec3"><h2 id="wx22">Classificazione di uova</h2>

<p id="wx23">Le uova vengono classificate in base al loro contenuto di <a href="/wit/Tuorlo" title="Tuorlo" wx:linktype="known" wx:pagename="Tuorlo" wx:page_id="710778" id="wx24">tuorlo</a> e vengono distinte in uova:</p>

<ul id="wx25">
<li id="wx26"><i id="wx27">Oligolecitiche</i>
<p id="wx28">: poco tuorlo e distribuito uniformemente (tipiche di anfiosso e mammiferi)</p>
</li>

<li id="wx29"><i id="wx30">Centrolecitiche</i>
<p id="wx31">: abbondante tuorlo disposto centralmente. Queste uova hanno forma particolare, infatti sono costituite da uno strato di di citoplasma molto sottile che circonda l'uovo, il tuorlo posto in posizione centrale avvolto dal sottile citoplasma detto, al centro del tuorlo si presenta il nucleo dell'uovo (tipiche degli insetti e dei crostacei)</p>
</li>

<li id="wx32"><i id="wx33">Telolecitiche</i>
<p id="wx34">: tuorlo abbondante e posto concentricamente (tipiche di uccelli e rettili)</p>
</li>

<li id="wx35"><i id="wx36">Mesolecitiche</i>
<p id="wx37">: quantità media di tuorlo disposto comunemente al polo vitellino (tipiche degli anfibi)</p>
</li>
</ul>

<p id="wx38">Dopo la 3^ segmentazione, di formano 4 blastomeri nel polo animale e 4 nel polo vitellino, i primi si dicono quartetto animale mentre i rimanenti quartetto vitellino. Dopo la 4^ divisione si formano 8 blastomeri animali e 8 vitellini, i primi si dicono corona animale, i rimanenti corona vitellina.</p>

<a id="Tipi_di_segmentazione" name="Tipi_di_segmentazione"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Tipi di segmentazione" id="wxsec4"><h2 id="wx39">Tipi di segmentazione</h2>

<p id="wx40">La segmentazione è fortemente influenzata dalla quantità di <a href="/wit/Tuorlo" title="Tuorlo" wx:linktype="known" wx:pagename="Tuorlo" wx:page_id="710778" id="wx41">tuorlo</a> (deutoplasma) presente all'interno dell'uovo, di seguito viene presentata una lista dei vari tipi di segmentazione, la modalità è dipendente dal tuorlo presente:</p>

<ul id="wx42">
<li id="wx43"><i id="wx44">Oloblastica</i>
<p id="wx45">: tipica delle uova oligolecitiche e mesolecitiche, si dice anche totale in quanto i blastomeri vengono segmentati nella loro totalità, ovvero il citoplasma si dimezza completamente dando origine ad altri due blastomeri.</p>
</li>
</ul>

<ul id="wx46">
<li id="wx47"><i id="wx48">Meroblastica</i>
<p id="wx49">: tipica delle uova telolecitiche e centrolecitiche, si dice anche parziale in quanto i blastomeri vengono divisi solo parzialmente in altri due blastomeri che comunemente prendono il nome di merociti. È fondamentale sottolineare che nonostante si formino dei merociti, le due cellule hanno nucleo e materiale genetico ben distinto, condividono solo ed esclusivamente il citoplasma e non altro.</p>
</li>
</ul>

<p id="wx50">La segmentazione oloblastica si divide ancora in:</p>

<ul id="wx51">
<li id="wx52"><i id="wx53">Subeguale</i>
<p id="wx54">: tipica dell'anfiosso, si originano due blastomeri perfettamente identici o che comunque differiscono per parametri dimensionali irrilevanti (ATTENZIONE!: spesso si parla di micromeri e macromeri anche nel caso di segmentazione oloblastica subeguale, ma è solo per distinguere i blastomeri del polo animale che prendono il nome di micromeri da quelli del polo vitellino che prendono il nome di macromeri, ma le dimensioni non si doscostano di molto)</p>
</li>
</ul>

<ul id="wx55">
<li id="wx56"><i id="wx57">Ineguale o diseguale</i>
<p id="wx58">: tipica degli anfibi, si origiano due blastomeri che non sono perfettamente uguali ma presentano differenze escusivamente dimensionali. I blastomeri del polo animale sono più piccoli e si dicono micromeri a differenza di quelli del vegetativo che si dicono macromeri.</p>
</li>
</ul>

<p id="wx59">La segmentazione meroblastica può essere:</p>

<ul id="wx60">
<li id="wx61"><i id="wx62">Discoidale</i>
<p id="wx63">: tipica degli uccelli e dei rettili, consiste nella divisione di una zona citoplasmatica decisamente ridotta nella quale è localizzato il nucleo. Si parla di disco germinativo o cicatricula, questa porzione si trova al polo animale ed è sottesa da una grande quantità di deutoplasma (tuorlo).</p>
</li>

<li id="wx64"><i id="wx65">Superficiale</i>
<p id="wx66">: tipica degli insetti, è una segmentazione molto particolare che consiste nella mitosi del nucleo con formazione di numerosissimi nuclei che migrano verso lo strato di citoplasma superficiale formando una sorta di epitelio di contorno al tuorlo.</p>
</li>
</ul>

<a id="Altro_criterio_di_classificazione_della_segmentazione" name="Altro_criterio_di_classificazione_della_segmentazione"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Altro criterio di classificazione della segmentazione" id="wxsec5"><h2 id="wx67">Altro criterio di classificazione della segmentazione</h2>

<p id="wx68">La segmentazione oltre alla quantità di tuorlo presente nell'uovo, può essere analizzata in base al criterio di divisione della cellula:</p>

<ul id="wx69">
<li id="wx70"><i id="wx71">Radiale</i>
<p id="wx72">: tipica segmentazione ossevabile nell'anfiosso, i piani di segmentazione della cellula uovo sono paralleli o perpendicolari all'asse polare dell'uovo. Il risultato di questa segmentazione prima della formazione del blastocele è la l'ordinata distribuzione dei blastomeri a raggiera. Ossservando lo zigote segmentato da uno dei due poli, è possibile notare la disposizione dei blastomeri su colonne e piani in maniera perfettamente ordinata. È comunemente nota come segmentazione regolativa in quanto isolando i singoli blastomeri in via di segmentazione, questi sono in grado di regolare le loro attività dando vita a forme embrionali di dimensioni ridotte ma perfettamente sane.</p>
</li>
</ul>

<ul id="wx73">
<li id="wx74"><i id="wx75">Spirale</i>
<p id="wx76">: i piani di segmentazione non sono perfettamente paralleli o perpendicolari all'asse polare dell'uovo ma trasversali ad esso, questo implica che le cellule tendono ad accavallarsi l'una sull'altra. Lo zigote segmentato ha un aspetto profondamente diverso proprio per la disposizione singolare dei blastomeri. Tutti gli organismi con segmentazione a spirale prendono il nome di <i id="wx77">spiralia</i>. Questa segmentazione di si dice anche "a mosaico" in quanto ogni blastometo dello zigote segmentato ha un ruolo importante nello sviluppo embrionale, infatti isolando uno di essi, lo sviluppo si arresta o comunque si ottengono larve non sane.</p>
</li>
</ul>

<a id="Tipi_di_blastula" name="Tipi_di_blastula"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Tipi di blastula" id="wxsec6"><h2 id="wx78">Tipi di blastula</h2>

<p id="wx79">La segmentazione porta in ogni caso alla formazione di uno stadio embrionale che prende il nome di <i id="wx80">Blastula</i>. Le blastule possono essere così distinte:</p>

<ul id="wx81">
<li id="wx82"><i id="wx83">Celoblastula</i>
<p id="wx84">: tipica dell'anfiosso e dell'anfibio, presenta un <a href="/wit/Blastocele" title="Blastocele" wx:linktype="known" wx:pagename="Blastocele" wx:page_id="258720" id="wx85">blastocele</a> (o celoma primario) che può essere locallizzato in posizione centrale (come nell'anfiosoo) o in posizione eccentrica (come negli anfibi). La posizione eccentrica è giustificata dalla presenza di blastomeri più grandi e corposi detti macromeri. Si orginia comunemente da segmentazione oloblastica</p>
</li>

<li id="wx86"><i id="wx87">Discoblastula</i>
<p id="wx88">: tipica degli uccelli e dei rettili, è una blastula particolare che presenta una cavità detta <i id="wx89">cavità sottogerminale</i> formata superiormente da una disposizione di blastomeri a significato embriogenetico detta <i id="wx90">zona pellucida</i> e lateralmente da una zona di merociti più corposa detta <i id="wx91">zona opaca</i>. Si parla di zona pellucida in quanto si presenta leggermente trasparente proprio per lo strato sottile di blastomeri che si stacca a partire dalla 3^ segmentazione a differenza di quella opaca che essendo costituita da merociti corposi, non da la possibilità di intravedere il contenuto. Nella zona inferiore (come una sorta di pavimento) la cavità sottogerminale è limitata da un sincizio formato sempre da merociti che poggiana sull'abbondante tuorlo delle uova telolecitiche, per questa situazione si parla di <i id="wx92">sincizioe perilecitico</i>. La discoblastula Si orgina comunemente da segmentazione meroblastica</p>
</li>

<li id="wx93"><i id="wx94">Periblastula</i>
<p id="wx95">: tipica degli insetti e dei crostacei, ha forma affusata molto simile ad un ellisse, si origina comunemente da segmentazione meroblastica superficiale</p>
</li>

<li id="wx96"><i id="wx97">Blastocisti</i>
<p id="wx98">: tipica dei mammiferi placentati (come l'uomo), è un tipo particolare di blastula in quanto formata da uno strato a significato epiteliale che circonda la blastula detto <i id="wx99">trofoblasto</i> ed internamente presenta un ammasso cellulare a significato embriogenetico detto <i id="wx100">embrioblastema</i> o anche <i id="wx101">bottone embrionale</i> o ancora <i id="wx102">disco embrionale</i>. Il trofoblasto ha significato esclusivamente extraembrionale, contribuisce all'impianto della blastocisti (6°-7° giorno) a differenza del bottone embrionale che ha significato <i id="wx103">prevalentemente embrionale</i>. In effetti dal bottone embrionale in gastrulazione si stacca per immigrazione un gruppo di cellule che forma l'endoblasto vitellino (o endoblasto extraembrionale) utile per coprire il poco tuorlo presente nelle uova di mammiferi placentati. La parte rimanente del bottone è effettivamente embriogenetica, cioè darà vita a foglietti esclusivamente embrionali</p>
</li>
</ul>

<a id="Leggi_della_segmentazione" name="Leggi_della_segmentazione"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Leggi della segmentazione" id="wxsec7"><h2 id="wx104">Leggi della segmentazione</h2>

<p id="wx105">La segmentazione segue ben precise leggi che di seguito vengono esposte:</p>

<ul id="wx106">
<li id="wx107"><i id="wx108">Legge di Balfour</i>
<p id="wx109">: la velocità di segmentazione è inversamente proporzionale alla quantità di tuorlo. Questa legge ci fa capire che uova oligolecitiche come quelle dell'anfiosso, segmentano molto più rapidamente di quelle telolecitiche tipiche degli uccelli.</p>
</li>

<li id="wx110"><i id="wx111">Legge di Hertwig</i>
<p id="wx112">: il piano di segmentazione risulta essere disposto perpendicolarmente all'asse del fuso di divisione mitotica, ovvero disposto secondo la minore estensione citoplasmatica.</p>
</li>
</ul>

<p id="wx113">La legge di Balfour è di facile comprensione, spieghiamo quella di Hertwig. La segmentazione come detto è una pluralità di mitosi, quindi come tutte le mitosi esiste un asse del fuso che va da un diplosoma all'altro (cioè da una coppia di centrioli all'altra che rappresentano i futuri centrosomi). Secondo Hertwig, questo asse del fuso è disposto lungo la maggiore estensione di citoplasma de segmentare, per fissare l'idea, immaginiamo il disco germinativo degli uccelli. I dischi hanno una forma schiacciata a lente biconcava. Seguendo Hertwig, l'asse del fuso è disposto da un punto all'altro del disco in modo che occupi la maggiore estensione del disco stesso. Compreso questo, è ovvio che il piano di segmentazione risulta perpendicolare all'asse del fuso e quindi occupa la parte di minore estensione citoplasmatica del disco, ovvero va da un polo all'altro del disco stesso. La legge di Hertwig è utile per capire come funziona la segmentazione e per quale motivo avvenga lungo un piano invece di un altro, quindi alla base di questo interessante fenomeno non c'è casualità.</p>

<a id="Voci_correlate" name="Voci_correlate"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Voci correlate" id="wxsec8"><h2 id="wx114">Voci correlate</h2>

<ul id="wx115">
<li id="wx116"><a href="/wit/Fecondazione" title="Fecondazione" wx:linktype="known" wx:pagename="Fecondazione" wx:page_id="702772" id="wx117">Fecondazione</a></li>
</ul>
</wx:section></wx:section></div>
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<a href="/wit/index.php?title=Speciale:Categories&amp;article=Segmentazione_%28biologia%29" title="Speciale:Categories" wx:linktype="known" wx:pagename="Speciale:Categories" id="wx118">Categorie</a>: <span dir="ltr" id="wx119"><a href="/wit/Categoria:Da_wikificare_biologia" title="Categoria:Da wikificare biologia" wx:linktype="known" wx:pagename="Categoria:Da_wikificare_biologia" wx:page_id="394797" id="wx120">Da wikificare biologia</a></span> | <span dir="ltr" id="wx121"><a href="/wit/Categoria:Da_wikificare_-_agosto_2007" title="Categoria:Da wikificare - agosto 2007" wx:linktype="known" wx:pagename="Categoria:Da_wikificare_-_agosto_2007" wx:page_id="1259522" id="wx122">Da wikificare - agosto 2007</a></span> | <span dir="ltr" id="wx123"><a href="/wit/Categoria:Embriologia" title="Categoria:Embriologia" wx:linktype="known" wx:pagename="Categoria:Embriologia" wx:page_id="435893" id="wx124">Embriologia</a></span></div>
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<p id="wx125">biologia</p>
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<p id="wx126">agosto 2007</p>
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