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<title>Radice (botanica)</title>
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<div id="wx_article">
<wx:section level="1" title="Radice (botanica)" id="wxsec1"><h1 class="pagetitle" id="wx1">Radice (botanica)</h1>

<div class="wx_image" wx:thumb="thumb" id="wx2"><a href="/wit/Immagine:Root-system.jpg" title="Apparati radicali di varie specie di piante di prateria" wx:linktype="image" wx:pagename="Immagine:Root-system.jpg" id="wx3"><img src="/wit/Immagine:Root-system.jpg" alt="Apparati radicali di varie specie di piante di prateria" width="200" id="wx4"/></a> 

<div class="thumbcaption" id="wx5">
<p id="wx6">Apparati radicali di varie specie di piante di <a href="/wit/Prateria" title="Prateria" wx:linktype="known" wx:pagename="Prateria" wx:page_id="736784" id="wx7">prateria</a></p>
</div>
</div>

<p id="wx8">La <b id="wx9">radice</b> è l'organo della <a href="/wit/Plantae" title="Plantae" wx:linktype="known" wx:pagename="Plantae" wx:page_id="3426" id="wx10">pianta</a> specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal <a href="/wit/Terreno" title="Terreno" wx:linktype="known" wx:pagename="Terreno" wx:page_id="95757" id="wx11">terreno</a>, fondamentali per la vita delle piante. Ha anche funzioni principali di ancoraggio e di produzione di ormoni (citochinine e giberelline) che segnano il forte legame tra lo sviluppo della radice e lo sviluppo del germoglio.</p>

<div id="wx_toc"/>

<a id="Formazione" name="Formazione"/>
<wx:section level="2" title="Formazione" id="wxsec2"><h2 id="wx12">Formazione</h2>

<p id="wx13">In tutte le <a href="/wit/Cormofite" title="Cormofite" wx:linktype="known" wx:pagename="Cormofite" wx:page_id="1314" id="wx14">cormofite</a>, lo sviluppo dei tre organi del <a href="/wit/Cormo" title="Cormo" wx:linktype="known" wx:pagename="Cormo" wx:page_id="677582" id="wx15">cormo</a> inizia allo stadio embrionale quando, a un certo punto, si notano due poli opposti: il polo caulinare (che originerà il caule) e il polo radicale. Essi sono costituiti da cellule meristematiche che daranno origine rispettivamente al fusto e alla radice. Nel fusto si ha andamento geotropico negativo, nella radice positivo. Dall’attività dell’apice radicale si formerà la radice principale.</p>

<p id="wx16">Si definiscono <b id="wx17">radici avventizie</b> quelle radici che non si formano in strutture della radice primaria (es. fusto, foglie) ,ma da meristemi secondari. Formano il sistema radicale di molte <a href="/wit/Poaceae" title="Poaceae" wx:linktype="known" wx:pagename="Poaceae" wx:page_id="704988" id="wx18">Gramineae</a> e spesso servono come ancoraggio a substrati spesso verticali (es. <a href="/wit/Hedera" title="Hedera" wx:linktype="known" wx:pagename="Hedera" wx:page_id="10317" id="wx19">Edera</a>, <a href="/wit/Ficus" title="Ficus" wx:linktype="known" wx:pagename="Ficus" wx:page_id="710488" id="wx20">Ficus</a>). Esse sono degli organi definiti <b id="wx21">eterotopici</b> poiché si originano da luoghi diversi da quelli che gli sono propri.</p>

<a id="Funzioni" name="Funzioni"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Funzioni" id="wxsec3"><h2 id="wx22">Funzioni</h2>

<p id="wx23">La radice ha molte funzioni. È soprattutto un organo per l’assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno, ma anche di conduzione, riserva, ancoraggio al terreno. Interviene nella sintesi di <a href="/wit/Fitormone" title="Fitormone" wx:linktype="known" wx:pagename="Fitormone" wx:page_id="320077" id="wx24">ormoni vegetali</a> ed è implicata in vari processi di simbiosi (es. <a href="/wit/Rhizobium" title="Rhizobium" wx:linktype="known" wx:pagename="Rhizobium" wx:page_id="1175785" id="wx25">noduli radicali</a>, <a href="/wit/Micorriza" title="Micorriza" wx:linktype="known" wx:pagename="Micorriza" wx:page_id="256385" id="wx26">micorrize</a>)</p>

<a id="Radici_specializzate" name="Radici_specializzate"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Radici specializzate" id="wxsec4"><h2 id="wx27">Radici specializzate</h2>

<p id="wx28">Possono esistere radici specializzate, generalmente legate a particolari ambienti: l'organizzazione interna di tali radici rimane costante dal punto di vista anatomico, ma le funzioni sono molto diversificate. Alcuni esempi sono:</p>

<p id="wx29"><i id="wx30">Radici tuberizzate</i> - il parenchima corticale si specializza come tessuto di riserva. Es Ipomea batata (ingrossamento radice secondaria), rapa, carota e barbabietola (ingrossamento radice primaria)</p>

<p id="wx31"><i id="wx32">Pneumatofori</i> - radici respiratorie, proprie di alcune specie che vivono in ambienti acquitrinosi. Presentano un geotropismo negativo (crescono verso l'alto), un parenchima aerifero e delle lenticelle.</p>

<p id="wx33"><i id="wx34">Formazioni a mangrovie</i> - radici tipiche di piante che vivono in ambienti paludosi, che si estendono in modo da sollevare la pianta dall'acqua</p>

<p id="wx35"><i id="wx36">Austori</i> - sono tipici di piante epiparassite (es. <a href="/wit/Cuscuta" title="Cuscuta" wx:linktype="known" wx:pagename="Cuscuta" wx:page_id="288408" id="wx37">Cuscuta</a>, <a href="/wit/Viscum_album" title="Viscum album" wx:linktype="known" wx:pagename="Viscum_album" wx:page_id="9300" id="wx38">vischio</a>). Si inseriscono nel floema della pianta parassitata.</p>

<p id="wx39"><i id="wx40">Radici contrattili</i> - servono per l'interramento della base del fusto (es. piante con bulbo). Hanno un parenchima corticale in cui avvengono cambiamenti dello stato di turgore.</p>

<table class="gallery" cellspacing="0" cellpadding="0" id="wx41">
<tr id="wx42">
<td id="wx43">
<div class="gallerybox" id="wx44">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0;" id="wx45"><a href="/wit/Immagine:Brassica_rapa_turnip.jpg" title="Immagine:Brassica rapa turnip.jpg" wx:linktype="known" wx:pagename="Immagine:Brassica_rapa_turnip.jpg" id="wx46"><img src="/wit/skins/common/images/icons/fileicon.png" width="120" height="120" alt="" id="wx47"/></a></div>

<div class="gallerytext" id="wx48">
<p id="wx49"/>

<pre id="wx50">
   "http://www.w3.org/TR/xhtml1/DTD/xhtml1-strict.dtd"&gt;
</pre>

<br id="wx51"/>
<br id="wx52"/>
 

<p id="wx53">radice tuberizzata di <i id="wx54">Brassica rapa</i></p>

<br id="wx55"/>
<br id="wx56"/>
</div>
</div>
</td>
<td id="wx57">
<div class="gallerybox" id="wx58">
<div class="thumb" style="padding: 13px 0;" id="wx59"><a href="/wit/Immagine:Avic_marin_070728_020_mank.jpg" title="Immagine:Avic marin 070728 020 mank.jpg" wx:linktype="known" wx:pagename="Immagine:Avic_marin_070728_020_mank.jpg" id="wx60"><img src="/wit/skins/common/images/icons/fileicon.png" width="120" height="120" alt="" id="wx61"/></a></div>

<div class="gallerytext" id="wx62">
<p id="wx63"/>

<pre id="wx64">
   "http://www.w3.org/TR/xhtml1/DTD/xhtml1-strict.dtd"&gt;
</pre>

<br id="wx65"/>
<br id="wx66"/>
 

<p id="wx67">radici aeree di <i id="wx68">Avicennia marina</i></p>

<br id="wx69"/>
<br id="wx70"/>
</div>
</div>
</td>
</tr>
</table>

<a id="Teorie_sulla_formazione_della_radice" name="Teorie_sulla_formazione_della_radice"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Teorie sulla formazione della radice" id="wxsec5"><h2 id="wx71">Teorie sulla formazione della radice</h2>

<p id="wx72">Per spiegare la formazione della radice sono nate due teorie:</p>

<ul id="wx73">
<li id="wx74">
<p id="wx75">nel 1868 nacque la teoria di <a href="/wit/Hanstein" class="new" title="Hanstein" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Hanstein" id="wx76">Hanstein</a> (o teoria degli istogeni) secondo la quale tutto il complesso dell’apice si origina da una o poche cellule iniziali che si dividono asimmetricamente dando origine a due cellule. Una di queste rimane cellula iniziale, l’altra va a far parte dl complesso meristematico che la circonda. Le iniziali più le dirette derivate prendono il nome di promeristema.</p>
</li>
</ul>

<p id="wx77">Si possono individuare tre sistemi meristematici chiamati istogeni (generatori di tessuti) che sono già determinati ovvero già si sa a quale regione anatomica daranno origine: il dermatogeno (origina il rizoderma), il <a href="/wit/Periblema" title="Periblema" wx:linktype="known" wx:pagename="Periblema" wx:page_id="1729089" id="wx78">periblema</a> (origina il cilindro corticale della radice) e il pleroma (origina la porzione più interna). La cuffia a volte si origina da un istogeno proprio, il caliprogeno, altre volte dal dermatogeno che in questo caso si chiamerà dermacaliprogeno. Per il fusto ci sono altri termini istogeni che possono andar bene anche per la radice in quanto non si riferiscono a regioni anatomiche ma a tessuti: il protoderma (per l’epidermide), il meristema fondamentale (per il parenchima) e il procambio (per il cambio vascolare). Nelle monocotiledoni ci sono tre gruppi iniziali, quello esterno dà origine alla cuffia, quello intermedio al cilindro corticale e all’epidermide e quello interno al cilindro centrale. Nelle gimnosperme, invece, c’è un solo gruppo iniziale.</p>

<ul id="wx79">
<li id="wx80">
<p id="wx81">nel 1950 prese forma la teoria del centro quiescente secondo la quale nella zona distale (dove si pensava fossero molto frequenti le divisioni mitotiche ma che si è osservato essere molto rare), esiste un centro quiescente bordato dalle cellule iniziali e dalle dirette derivate in due regioni: il meristema distale (dalla parte della cuffia) e quello prossimale (dalla parte dell’organo). Il centro quiescente servirebbe come riserva di iniziali nel caso quelle attive si guastassero e a fornire una geometria per distribuire le cellule in formazione. Questa teoria non annulla quella precedente ma semplicemente distribuisce gli istogeni in maniera differente. Questa zona è stata evidenziata con una tecnica autoradiografica: nel centro quiesciente non avvenivano mitosi.</p>
</li>
</ul>

<a id="Struttura" name="Struttura"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Struttura" id="wxsec6"><h2 id="wx82">Struttura</h2>

<p id="wx83">Nella radice, in analogia con le zone di crescita del fusto, sono presenti le seguenti zone di crescita:</p>

<ul id="wx84">
<li id="wx85">
<p id="wx86">Apice radicale (zona meristematica)</p>
</li>

<li id="wx87">
<p id="wx88">Zona di distensione</p>
</li>

<li id="wx89">
<p id="wx90">Zona pilifera</p>
</li>

<li id="wx91">
<p id="wx92">Zona di struttura primaria</p>
</li>

<li id="wx93">
<p id="wx94">Zona di struttura secondaria</p>
</li>
</ul>

<p id="wx95">Le zone meristematica e di distensione corrispondono alla zona di crescita in lunghezza.</p>

<a id="Apice_radicale" name="Apice_radicale"/>
<wx:section level="3" title="Apice radicale" id="wxsec9"><h3 id="wx96">Apice radicale</h3>

<div class="wx_image" wx:align="left" wx:thumb="thumb" id="wx97"><a href="/wit/Immagine:Root_Tip_Anatomy.png" title="1 meristema, 2 cuffia, 3 rizoderma, 4 dermatogeno, 5 periblema, 6 pleroma" wx:linktype="image" wx:pagename="Immagine:Root_Tip_Anatomy.png" id="wx98"><img src="/wit/Immagine:Root_Tip_Anatomy.png" alt="1 meristema, 2 cuffia, 3 rizoderma, 4 dermatogeno, 5 periblema, 6 pleroma" width="150" id="wx99"/></a> 

<div class="thumbcaption" id="wx100">
<p id="wx101">1 meristema, 2 cuffia, 3 rizoderma, 4 dermatogeno, 5 periblema, 6 pleroma</p>
</div>
</div>

<div class="wx_image" wx:thumb="thumb" id="wx102"><a href="/wit/Immagine:Root_tip.JPG" title="immagine, al microscopio ottico 100 ingrandimenti, di un apice radicale. Si notano la cuffia e gli statoliti" wx:linktype="image" wx:pagename="Immagine:Root_tip.JPG" id="wx103"><img src="/wit/Immagine:Root_tip.JPG" alt="immagine, al microscopio ottico 100 ingrandimenti, di un apice radicale. Si notano la cuffia e gli statoliti" width="250" id="wx104"/></a> 

<div class="thumbcaption" id="wx105">
<p id="wx106">immagine, al microscopio ottico 100 ingrandimenti, di un apice radicale. Si notano la cuffia e gli statoliti</p>
</div>
</div>

<p id="wx107">L’apice della radice deve avere delle strutture di protezione per non essere leso durante la penetrazione nel terreno. Tale protezione è fornita da una struttura presente solo in questo organo, detta <i id="wx108">cuffia</i> (o <i id="wx109">caliptra</i>), messa come un cappuccio. Le cellule meristematiche dell’apice radicale producono sia i tessuti della radice, sia la cuffia. Nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme più primitive la cuffia ha origine dal dermatogeno, mentre nelle Angiosperme più evolute si riconosce un gruppo di iniziali specifico detto caliptrogeno.</p>

<p id="wx110">Proprio la presenza della cuffia e l’assenza dei primordi differenziano l’apice radicale dall’apice del <a href="/wit/Fusto" title="Fusto" wx:linktype="known" wx:pagename="Fusto" wx:page_id="1915" id="wx111">fusto</a>; il primo è molto più semplice e lineare. Nella cuffia sono presenti due popolazioni di cellule, una centrale che appartiene alla zona della columella e altre laterali con le cellule delle fiancate. Le cellule della columella sono grosse, cubiche, con grosso nucleo, molto citoplasma e grossi granuli di amido. La columella è, nella cuffia, il sito della percezione gravitropica, le cellule della columella contengono particolari amiloplasti (detti <i id="wx112">statoliti</i>) grazie ai quali vengono percepite variazioni nella posizione che innescano reazioni di crescita che mantengono l’apice in posizione verticale (geotropismo positivo). Le cellule delle fiancate hanno aspetto nastriforme, compresse tangenzialmente, hanno pareti ricche di mucillagini che a contatto con il terreno si sfaldano formando una massa mucillaginosa (mucigel) che svolge azione lubrificante facilitando la penetrazione della radice nel terreno. Queste cellule si rinnovano, altre si riformano dai meristemi apicali e la dimensione della cuffia rimane costante. La cuffia è presente anche nelle piante acquatiche nelle quali non funge da lubrificante, ma da protezione.</p>

<p id="wx113">Nelle <a href="/wit/Pteridofite" title="Pteridofite" wx:linktype="known" wx:pagename="Pteridofite" wx:page_id="106907" id="wx114">Pteridofite</a> l’apice radicale è costituito da una sola cellula che con le sue divisioni successive produce tutti i tessuti dell’organo.</p>

<p id="wx115">Nelle <a href="/wit/Spermatofite" title="Spermatofite" wx:linktype="known" wx:pagename="Spermatofite" wx:page_id="3993" id="wx116">Spermatofite</a> (<a href="/wit/Gimnosperme" title="Gimnosperme" wx:linktype="known" wx:pagename="Gimnosperme" wx:page_id="2043" id="wx117">Gimnosperme</a> e <a href="/wit/Angiosperme" title="Angiosperme" wx:linktype="known" wx:pagename="Angiosperme" wx:page_id="219529" id="wx118">Angiosperme</a>) la situazione più evoluta presenta un apice pluricellulare con alcuni gruppi di cellule iniziali:</p>

<ul id="wx119">
<li id="wx120">
<p id="wx121">esternamente le cellule iniziali dette <a href="/wit/Dermatogeno" title="Dermatogeno" wx:linktype="known" wx:pagename="Dermatogeno" wx:page_id="1729097" id="wx122">Dermatogeno</a> originano l’epidermide radicale</p>
</li>

<li id="wx123">
<p id="wx124">in posizione mediana il <a href="/wit/Periblema" title="Periblema" wx:linktype="known" wx:pagename="Periblema" wx:page_id="1729089" id="wx125">Periblema</a> origina la corteccia primaria</p>
</li>

<li id="wx126">
<p id="wx127">Più internamente il <a href="/wit/Pleroma" title="Pleroma" wx:linktype="known" wx:pagename="Pleroma" wx:page_id="1130960" id="wx128">Pleroma</a> formerà il cilindro centrale</p>
</li>
</ul>

<p id="wx129">Nelle Angiosperme più evolute, ed in particolare nelle <a href="/wit/Monocotiledoni" title="Monocotiledoni" wx:linktype="known" wx:pagename="Monocotiledoni" wx:page_id="83966" id="wx130">Monocotiledoni</a>, è presente una zona caratterizzata da un ciclo cellulare molto lento definita <i id="wx131">centro quiescente</i>. Questa zona è formata da cellule poco soggette a mutazioni costituisce cioè una riserva cellulare per il meristema. In <a href="/wit/Arabidopsis_thaliana" title="Arabidopsis thaliana" wx:linktype="known" wx:pagename="Arabidopsis_thaliana" wx:page_id="303549" id="wx132">Arabidopsis thaliana</a> il centro quiescente ha un ruolo nel mantenere indifferenziate le cellule iniziali del meristema.</p>

<a id="Zona_di_distensione_e_differenziazione" name="Zona_di_distensione_e_differenziazione"/>
</wx:section><wx:section level="3" title="Zona di distensione e differenziazione" id="wxsec10"><h3 id="wx133">Zona di distensione e differenziazione</h3>

<p id="wx134">Questa zona, insieme alla zona meristematica, corrisponde alla zona in cui la radice mostra la crescita in lunghezza. La zona di distensione nella radice è più breve che nel fusto. Nella <i id="wx135">zona di differenziazione</i> le cellule possono ancora distendersi ma iniziano già fenomeni di differenziazione a partire dal pleroma (ad es. si formano i primi vasi del protoxilema). La zona liscia della parete è la zona di allungamento per distensione, è liscia perché non sono presenti peli radicali. Le cellule di questa zona si originano dai meristemi determinati, il procambio, il protoderma e il meristema fondamentale.</p>

<p id="wx136">Si formano <b id="wx137">peli radicali</b> a partire da cellule dell’epidermide radicale dette tricoblasti, che formano un’estroflessione in cui penetra il nucleo. I peli si sviluppano man mano che si producono nuove parti di radice a partire dall’apice. Hanno durata limitata, e vengono sostituiti da nuovi peli prodotti nella zona più giovane della radice. La loro caduta corrisponde alla degenerazione dell’epidermide radicale, che viene sostituita dall’<a href="/wit/Esoderma" class="new" title="Esoderma" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Esoderma" id="wx138">esoderma</a> cioè lo strato più esterno del parenchima corticale che suberifica alla caduta dell’epidermide radicale, assumendo funzione di protezione. Nella zona pilifera le cellule sono ormai completamente differenziate, sono tessuti adulti di origine primaria.</p>

<p id="wx139"><br id="wx140"/>
</p>

<p id="wx141">Il <a href="/wit/Rizoderma" title="Rizoderma" wx:linktype="known" wx:pagename="Rizoderma" wx:page_id="852745" id="wx142">rizoderma</a> o epidermide radicale è un <a href="/wit/Tessuto_vegetale" title="Tessuto vegetale" wx:linktype="known" wx:pagename="Tessuto_vegetale" wx:page_id="692337" id="wx143">tessuto</a> formato da <a href="/wit/Cellule" title="Cellule" wx:linktype="known" wx:pagename="Cellule" wx:page_id="166812" id="wx144">cellule</a> prive di spazi intercellulari e senza cuticole; mancano gli <a href="/wit/Stoma" title="Stoma" wx:linktype="known" wx:pagename="Stoma" wx:page_id="466453" id="wx145">stomi</a>, sono presenti i peli radicali.</p>

<p id="wx146">Il cilindro corticale è molto sviluppato rispetto al centrale e appare piuttosto omogeneo in quanto formato in prevalenza da <a href="/wit/Parenchima_di_riserva" class="new" title="Parenchima di riserva" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Parenchima_di_riserva" id="wx147">parenchima di riserva</a>. Vi si possono trovare strutture secernenti, a volte canali secretori.</p>

<p id="wx148">Il cilindro centrale è rigido perché ci sono elementi di conduzione.</p>

<p id="wx149">Il limite fra cilindro corticale e cilindro centrale è costituito dall’<a href="/wit/Endoderma" title="Endoderma" wx:linktype="known" wx:pagename="Endoderma" wx:page_id="559889" id="wx150">endoderma</a>, strato di cellule con pareti radiali e trasversali rese impermeabili da suberina o lignina. Qui si nota la banda del Caspary cioè l'anello di cellule ispessite, in corrispondenza della banda il plasmalemma delle cellule è particolarmente aderente alla parete. La funzione dell’<a href="/wit/Endoderma" title="Endoderma" wx:linktype="known" wx:pagename="Endoderma" wx:page_id="559889" id="wx151">endoderma</a> è quella di obbligare il passaggio di acqua e soluti attraverso il plasmalemma e il citoplasma prima di raggiungere le parti più profonde (parziale selezione).</p>

<p id="wx152">Il primo strato del cilindro centrale è detto <b id="wx153">periciclo</b> che è un parenchima ma dal punto di vista funzionale può essere considerato un meristema in quanto da esso si forma in parte il <a href="/wit/Cambio_cribro-vascolare" title="Cambio cribro-vascolare" wx:linktype="known" wx:pagename="Cambio_cribro-vascolare" wx:page_id="1073015" id="wx154">cambio</a> per l’accrescimento secondario della radice. E’ inoltre la sede della formazione delle radici secondarie che hanno quindi origine endogena, a differenza dei rami che derivano dalle gemme ascellari prodotte dalla tunica con origine dunque esogena.</p>

<p id="wx155">All’interno del periciclo troviamo del parenchima in cui sono disposti i <a href="/wit/Fasci_cribro-vascolari" title="Fasci cribro-vascolari" wx:linktype="known" wx:pagename="Fasci_cribro-vascolari" wx:page_id="1085786" id="wx156">fasci cribro-vascolari</a> di tipo alterno formati da arche o fasci legnosi alternati ad arche o fasci cribrosi. Le arche legnose si dispongono come i bracci di una stella e la loro disposizione ha dato il nome a questo tipo di stele : actinostele. I fasci di legno e cribro sono disposti alternativamente in un anello. Il numero di arche può variare, generalmente nelle gimnosperme e dicotiledoni è basso (2-7), al contrario è alto nelle monocotiledoni dove si parla di radice poliarca. Il numero di arche è diagnostico per la determinazione di una specie. Le arche di legno hanno dimensioni variabili a seconda dell’altezza. I primi (protoxilema) sono disposti esternamente, i nuovi (metaxilema) si dispongono in seguito sempre più internamente. Nelle dicotiledoni il differenziamento delle arche può procedere fino al centro della radice formando una struttura stellata. Nelle monocotiledoni le arche di legno non confluiscono mai al centro dove rimane sempre del parenchima che costituisce il midollo centrale (altro carattere diagnostico).</p>

<a id="Zona_di_struttura_secondaria" name="Zona_di_struttura_secondaria"/>
</wx:section><wx:section level="3" title="Zona di struttura secondaria" id="wxsec11"><h3 id="wx157">Zona di struttura secondaria</h3>

<p id="wx158">Anche nella radice il passaggio a struttura secondaria avviene a carico di <a href="/wit/Cambio_cribro-vascolare" title="Cambio cribro-vascolare" wx:linktype="known" wx:pagename="Cambio_cribro-vascolare" wx:page_id="1073015" id="wx159">cambio cribro-vascolare</a> e <a href="/wit/Fellogeno" title="Fellogeno" wx:linktype="known" wx:pagename="Fellogeno" wx:page_id="232502" id="wx160">fellogeno</a>. Il cambio cribro vascolare si forma in porte sotto il periciclo in corrispondenza delle arche legnose, e in parte da cellule parenchimatiche che si trovano fra le arche legnose e quelle liberiane. Da questa induzione si viene a formare un cambio di forma sinusoidale che presto si circolarizza producendo solamente legno all'interno, prima di cominciare l'attività dipleurica. Il rizoderma dopo la caduta dei peli radicali viene sostituito inizialmente dall’esoderma. Successivamente quando è iniziato l'accrescimento secondario si differenzia nella zona corticale (talvolta fino alla profondità del periciclo) un fellogeno, che funziona in modo simile a quello del fusto, formando un periderma con lenticelle.</p>

<a id="Formazione_delle_radici_secondarie" name="Formazione_delle_radici_secondarie"/>
</wx:section></wx:section><wx:section level="2" title="Formazione delle radici secondarie" id="wxsec7"><h2 id="wx161">Formazione delle radici secondarie</h2>

<p id="wx162">Nella zona di struttura primaria si formano anche le radici secondarie, che contribuiscono ad aumentare la massa dell’apparato radicale accrescendo la capacità di ancoraggio e quella di assorbimento. Una radice laterale si forma a seguito della proliferazione di un gruppo di cellule del periciclo, in linea di massima poste di fronte ad un’arca legnosa. Esse si dividono periclinalmente generalmente tre volte, di modo da costituire i tre meristemi primari dell'apice. L’abbozzo poi, con divisioni anticlinali, si allunga ed inizia ad organizzarsi secondo lo stesso schema della radice primaria. L’accrescimento determina la rottura dell’endoderma, la perforazione del parenchima corticale e dell’epidermide per fuoriuscire all'esterno. Si dice che, a differenza delle appendici del fusto, le radici secondarie abbiano un'origine <b id="wx163">endogena</b>.</p>

<a id="Evoluzione" name="Evoluzione"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Evoluzione" id="wxsec8"><h2 id="wx164">Evoluzione</h2>

<p id="wx165">Rispetto agli altri organi la radice ha avuto un’evoluzione più lenta poiché il terreno è meno soggetto alle variazioni ambientali; questo spiega la relativa omogeneità delle radici nelle varie piante. Nonostante l'omogeneità di struttura tra le radici delle piante, si può verosimilmente ritenere che la radice sia un organo evolutivamente più recente rispetto alla parte aerea, costituita dal fusto e dalle sua appendici (rami e foglie). Essa quindi potrebbe essersi formata come specializzazione del fusto, per assicurare la funzione fulcrante, cioè lo stabile ancoraggio della pianta al suolo, forse prima ancora che una funzione legata all'assorbimento dell'acqua e dei sali (che, vale la pena ricordare, è limitata solo al breve tratto della zona pilifera). Resta comunque valido il discorso legato ad una sorta di "primitività" di organizzazione rispetto al fusto in quanto alla struttura. I fusti più primitivi presentano gli elementi conduttori del <a href="/wit/Fascio_cribro-vascolare" class="new" title="Fascio cribro-vascolare" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Fascio_cribro-vascolare" id="wx166">fascio cribro-vascolare</a> nella zona centrale. Anche nelle radici gli elementi conduttori restano nella parte centrale, benché <a href="/wit/Xilema" title="Xilema" wx:linktype="known" wx:pagename="Xilema" wx:page_id="676143" id="wx167">xilema</a> e <a href="/wit/Floema" title="Floema" wx:linktype="known" wx:pagename="Floema" wx:page_id="676146" id="wx168">floema</a> si alternino in una struttura radiale. Viceversa, i fusti si evolvono spostando gli elementi conduttori (e quelli di sostegno che li accompagnano) verso la periferia, venendo incontro a due esigenze: la prima di ordine anatomico, perché si deve favorire il collegamento con le <a href="/wit/Foglie" title="Foglie" wx:linktype="known" wx:pagename="Foglie" wx:page_id="221848" id="wx169">foglie</a>, che sono appendici esogene; la seconda è di ordine strutturale, cioè di rinforzo, poiché, come per gli edifici, è più efficace un sostegno posto alla periferia che al centro. Viene da sé che nella radice il sostegno offerto dal terreno e la presenza di appendici endogene (radici laterali) spiegano come mai in questo organo la disposizione degli elementi conduttori è rimasta più simile a quella dei fusti primitivi e non ha subito sostanziali cambiamenti nel corso dell'evoluzione.</p>

<p id="wx170"><br id="wx171"/>
</p>

<p id="wx172"><br id="wx173"/>
</p>

<wx:template id="wx_t1" pagename="Template:Organi_vegetali" page_id="222026"/>
<table style="margin: 0.5em auto; border: solid gray; border-width: 1px 2px 2px 1px; background-color: white; text-align:center;" id="wx174">
<tr id="wx175">
<th style="background: lightgreen; font-size:95%" id="wx176"><b id="wx177">Strutture vegetali</b> </th>
</tr>

<tr id="wx178">
<td style="font-size: 90%; padding: 0 0.5em;" id="wx179">
<p id="wx180"><a href="/wit/Bulbo" title="Bulbo" wx:linktype="known" wx:pagename="Bulbo" wx:page_id="386859" id="wx181">Bulbo</a> · <a href="/wit/Corteccia" title="Corteccia" wx:linktype="known" wx:pagename="Corteccia" wx:page_id="1370397" id="wx182">Corteccia</a> · <a href="/wit/Fiore" title="Fiore" wx:linktype="known" wx:pagename="Fiore" wx:page_id="872697" id="wx183">Fiore</a> · <a href="/wit/Foglia" title="Foglia" wx:linktype="known" wx:pagename="Foglia" wx:page_id="681706" id="wx184">Foglia</a> · <a href="/wit/Frutto" title="Frutto" wx:linktype="known" wx:pagename="Frutto" wx:page_id="2000" id="wx185">Frutto</a> · <a href="/wit/Fusto" title="Fusto" wx:linktype="known" wx:pagename="Fusto" wx:page_id="1915" id="wx186">Fusto</a> · <a href="/wit/Gemma_%28botanica%29" title="Gemma (botanica)" wx:linktype="known" wx:pagename="Gemma_(botanica)" wx:page_id="444571" id="wx187">Gemma</a> · <a href="/wit/Infiorescenza" title="Infiorescenza" wx:linktype="known" wx:pagename="Infiorescenza" wx:page_id="1783686" id="wx188">Infiorescenza</a> · <a href="/wit/Infruttescenza" title="Infruttescenza" wx:linktype="known" wx:pagename="Infruttescenza" wx:page_id="432612" id="wx189">Infruttescenza</a> · <a href="/wit/Pollone_%28botanica%29" title="Pollone (botanica)" wx:linktype="known" wx:pagename="Pollone_(botanica)" wx:page_id="15799" id="wx190">Pollone</a> · <a href="/wit/Radice_%28botanica%29" title="Radice (botanica)" wx:linktype="self" wx:pagename="Radice_(botanica)" wx:page_id="117530" id="wx191">Radice</a> · <a href="/wit/Rizoma" title="Rizoma" wx:linktype="known" wx:pagename="Rizoma" wx:page_id="88267" id="wx192">Rizoma</a> · <a href="/wit/Rizotubero" title="Rizotubero" wx:linktype="known" wx:pagename="Rizotubero" wx:page_id="110165" id="wx193">Rizotubero</a> · <a href="/wit/Seme" title="Seme" wx:linktype="known" wx:pagename="Seme" wx:page_id="358657" id="wx194">Seme</a> · <a href="/wit/Stelo" class="new" title="Stelo" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Stelo" id="wx195">Stelo</a> · <a href="/wit/Stolone" title="Stolone" wx:linktype="known" wx:pagename="Stolone" wx:page_id="453881" id="wx196">Stolone</a> · <a href="/wit/Strobilo" title="Strobilo" wx:linktype="known" wx:pagename="Strobilo" wx:page_id="3958" id="wx197">Strobilo</a> · <a href="/wit/Spina" title="Spina" wx:linktype="known" wx:pagename="Spina" wx:page_id="450387" id="wx198">Spina</a> · <a href="/wit/Tallo" title="Tallo" wx:linktype="known" wx:pagename="Tallo" wx:page_id="465987" id="wx199">Tallo</a> · <a href="/wit/Tubero" title="Tubero" wx:linktype="known" wx:pagename="Tubero" wx:page_id="448624" id="wx200">Tubero</a> · <a href="/wit/Viticcio" title="Viticcio" wx:linktype="known" wx:pagename="Viticcio" wx:page_id="297377" id="wx201">Viticcio</a></p>
</td>
</tr>
</table>

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</wx:section></wx:section></div>
<div id="wx_categorylinks">
<a href="/wit/index.php?title=Speciale:Categories&amp;article=Radice_%28botanica%29" title="Speciale:Categories" wx:linktype="known" wx:pagename="Speciale:Categories" id="wx202">Categoria</a>: <span dir="ltr" id="wx203"><a href="/wit/Categoria:Anatomia_vegetale" title="Categoria:Anatomia vegetale" wx:linktype="known" wx:pagename="Categoria:Anatomia_vegetale" wx:page_id="725950" id="wx204">Anatomia vegetale</a></span></div>
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