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<title>Fosforilazione</title>
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<div id="wx_article">
<wx:section level="1" title="Fosforilazione" id="wxsec1"><h1 class="pagetitle" id="wx1">Fosforilazione</h1>

<p id="wx2">La <b id="wx3">fosforilazione</b> è una reazione chimica che consiste nell'addizione di un <a href="/wit/Gruppo_fosfato" title="Gruppo fosfato" wx:linktype="known" wx:pagename="Gruppo_fosfato" wx:page_id="276679" id="wx4">gruppo fosfato</a> (PO<sub id="wx5">4</sub>) ad una <a href="/wit/Proteina" title="Proteina" wx:linktype="known" wx:pagename="Proteina" wx:page_id="3451" id="wx6">proteina</a> o ad un'altra <a href="/wit/Molecola" title="Molecola" wx:linktype="known" wx:pagename="Molecola" wx:page_id="2761" id="wx7">molecola</a>. Tale reazione ha una frequenza molto elevata in <a href="/wit/Biochimica" title="Biochimica" wx:linktype="known" wx:pagename="Biochimica" wx:page_id="725" id="wx8">biochimica</a>: gli <a href="/wit/Enzimi" title="Enzimi" wx:linktype="known" wx:pagename="Enzimi" wx:page_id="1740" id="wx9">enzimi</a> che solitamente catalizzano le fosforilazioni sono le <a href="/wit/Chinasi" title="Chinasi" wx:linktype="known" wx:pagename="Chinasi" wx:page_id="584900" id="wx10">chinasi</a>.</p>

<div id="wx_toc"/>

<a id="Fosforilazione_di_proteine" name="Fosforilazione_di_proteine"/>
<wx:section level="2" title="Fosforilazione di proteine" id="wxsec2"><h2 id="wx11">Fosforilazione di proteine</h2>

<p id="wx12">Negli organismi <a href="/wit/Eukarya" title="Eukarya" wx:linktype="known" wx:pagename="Eukarya" wx:page_id="412120" id="wx13">eucarioti</a>, la fosforilazione delle proteine è probabilmente il meccanismo di regolazione più importante. Molti <a href="/wit/Enzima" title="Enzima" wx:linktype="known" wx:pagename="Enzima" wx:page_id="21081" id="wx14">enzimi</a> e <a href="/wit/Recettore" title="Recettore" wx:linktype="known" wx:pagename="Recettore" wx:page_id="896033" id="wx15">recettori</a> vengono <i id="wx16">accesi</i> e <i id="wx17">spenti</i> attraverso eventi di fosforilazione e defosforilazione, attraverso l'azione specifica delle chinasi e delle <a href="/wit/Fosfatasi" title="Fosfatasi" wx:linktype="known" wx:pagename="Fosfatasi" wx:page_id="549031" id="wx18">fosfatasi</a> (proteine deputate alla rimozione di un gruppo fosfato dalla proteina.</p>

<p id="wx19">L'aggiunta di un fosfato (PO<sub id="wx20">3</sub>) ad una catena laterale polare (come quella degli amminoacidi <a href="/wit/Serina" title="Serina" wx:linktype="known" wx:pagename="Serina" wx:page_id="39141" id="wx21">serina</a>, <a href="/wit/Treonina" title="Treonina" wx:linktype="known" wx:pagename="Treonina" wx:page_id="51153" id="wx22">treonina</a> o <a href="/wit/Tirosina" title="Tirosina" wx:linktype="known" wx:pagename="Tirosina" wx:page_id="51185" id="wx23">tirosina</a>) potrebbe sembrare un evento ininfluente per una grossa proteina. In realtà, basta una singola fosforilazione per convertire una proteina <a href="/wit/Idrofobicit%C3%A0" class="new" title="Idrofobicità" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Idrofobicità" id="wx24">idrofobica</a> ed <a href="/wit/Apolare" class="new" title="Apolare" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Apolare" id="wx25">apolare</a> in una conformazione <a href="/wit/Idrofilia" title="Idrofilia" wx:linktype="known" wx:pagename="Idrofilia" wx:page_id="130494" id="wx26">idrofilica</a> ed estremamente polare.</p>

<div class="wx_image" wx:thumb="thumb" id="wx27"><a href="/wit/Immagine:P53-bound_to_DNA_.PNG" title="La proteina p53 (un tetramero, rappresentata in rosa e giallo) svolge la sua funzione legando il DNA (rappresentato in verde e azzurro)" wx:linktype="image" wx:pagename="Immagine:P53-bound_to_DNA_.PNG" id="wx28"><img src="/wit/Immagine:P53-bound_to_DNA_.PNG" alt="La proteina p53 (un tetramero, rappresentata in rosa e giallo) svolge la sua funzione legando il DNA (rappresentato in verde e azzurro)" width="250" id="wx29"/></a> 

<div class="thumbcaption" id="wx30">
<p id="wx31">La proteina <a href="/wit/P53" title="P53" wx:linktype="known" wx:pagename="P53" wx:page_id="590889" id="wx32">p53</a> (un tetramero, rappresentata in rosa e giallo) svolge la sua funzione legando il <a href="/wit/DNA" title="DNA" wx:linktype="known" wx:pagename="DNA" wx:page_id="659892" id="wx33">DNA</a> (rappresentato in verde e azzurro)</p>
</div>
</div>

<p id="wx34">Un esempio dell'importante ruolo regolatorio della fosforilazione riguarda l'importante <a href="/wit/Oncosoppressore" class="new" title="Oncosoppressore" wx:linktype="unknown" wx:pagename="Oncosoppressore" id="wx35">oncosoppressore</a> <a href="/wit/P53" title="P53" wx:linktype="known" wx:pagename="P53" wx:page_id="590889" id="wx36">p53</a> che, se attivo, stimola la <a href="/wit/Trascrizione_%28biologia%29" title="Trascrizione (biologia)" wx:linktype="known" wx:pagename="Trascrizione_(biologia)" wx:page_id="108119" id="wx37">trascrizione</a> di <a href="/wit/Gene" title="Gene" wx:linktype="known" wx:pagename="Gene" wx:page_id="1723644" id="wx38">geni</a> che inibiscono il <a href="/wit/Ciclo_cellulare" title="Ciclo cellulare" wx:linktype="known" wx:pagename="Ciclo_cellulare" wx:page_id="198709" id="wx39">ciclo cellulare</a>, arrivando ad indurre, in casi estremi, l'<a href="/wit/Apoptosi" title="Apoptosi" wx:linktype="known" wx:pagename="Apoptosi" wx:page_id="230518" id="wx40">apoptosi</a>. In ogni caso, questa attività va limitata solo ai casi in cui la <a href="/wit/Cellula" title="Cellula" wx:linktype="known" wx:pagename="Cellula" wx:page_id="691713" id="wx41">cellula</a> abbia subito gravi danni. A questo scopo, dunque, p53 contiene 18 differenti siti di fosforilazione. Se l'attività di p53 è richiesta, essa viene fosforilata. Al termine della sua attività, viene defosforilata e diventa inattiva. Questo meccanismo è molto utilizzato nella <a href="/wit/Trasduzione_del_segnale" title="Trasduzione del segnale" wx:linktype="known" wx:pagename="Trasduzione_del_segnale" wx:page_id="638950" id="wx42">trasduzione del segnale</a>, ad esempio nel <i id="wx43">pathway</i> di trasduzione del segnale luminoso delle cellule della <a href="/wit/Retina" title="Retina" wx:linktype="known" wx:pagename="Retina" wx:page_id="312278" id="wx44">retina</a>.</p>

<a id="Tipi_di_fosforilazione" name="Tipi_di_fosforilazione"/>
<wx:section level="3" title="Tipi di fosforilazione" id="wxsec8"><h3 id="wx45">Tipi di fosforilazione</h3>

<wx:template id="wx_t1" pagename="Template:Vedi_anche" page_id="201597"/>
<table style="margin-bottom:.5em; border:1px solid #CCC; text-align:left; font-size:95%; background:#ffffff" id="wx46">
<tr id="wx47">
<td style="padding:0 .5em" id="wx48"><a href="/wit/Immagine:Exquisite-kfind.png" title="" wx:linktype="image" wx:pagename="Immagine:Exquisite-kfind.png" id="wx49"><img src="/wit/Immagine:Exquisite-kfind.png" alt="" width="20" id="wx50"/></a> </td>
<td style="width:100%" id="wx51"><i id="wx52">Per approfondire, vedi la voce <b id="wx53"><a href="/wit/Chinasi" title="Chinasi" wx:linktype="known" wx:pagename="Chinasi" wx:page_id="584900" id="wx54">Chinasi</a></b>.</i> </td>
</tr>
</table>

<wx:templateend start="wx_t1"/>
<p id="wx55">La fosforilazone di una proteina, come accennato, può avere luogo su diversi <a href="/wit/Amminoacidi" title="Amminoacidi" wx:linktype="known" wx:pagename="Amminoacidi" wx:page_id="50319" id="wx56">residui amminoacidici</a>. La fosforilazione della <a href="/wit/Serina" title="Serina" wx:linktype="known" wx:pagename="Serina" wx:page_id="39141" id="wx57">serina</a> è la più comune, seguita da quella su <a href="/wit/Treonina" title="Treonina" wx:linktype="known" wx:pagename="Treonina" wx:page_id="51153" id="wx58">treonina</a>. La fosforilazione sulla <a href="/wit/Tirosina" title="Tirosina" wx:linktype="known" wx:pagename="Tirosina" wx:page_id="51185" id="wx59">tirosina</a> è invece relativamente rara. In ogni caso, sebbene tali fosforilazioni siano rarissime, sono comunque le meglio studiate, soprattutto grazie alla facilità di purificazione che presentano, grazie ad <a href="/wit/Anticorpo" title="Anticorpo" wx:linktype="known" wx:pagename="Anticorpo" wx:page_id="698638" id="wx60">anticorpi</a> molto efficaci. Nei procarioti può avvenire anche la fosforilazione della <a href="/wit/Istidina" title="Istidina" wx:linktype="known" wx:pagename="Istidina" wx:page_id="50973" id="wx61">istidina</a> e dell'<a href="/wit/Aspartato" title="Aspartato" wx:linktype="known" wx:pagename="Aspartato" wx:page_id="159877" id="wx62">aspartato</a>.</p>

<a id="La_fosforilazione_dell.27ATP" name="La_fosforilazione_dell.27ATP"/>
</wx:section></wx:section><wx:section level="2" title="La fosforilazione dell'ATP" id="wxsec3"><h2 id="wx63">La fosforilazione dell'ATP</h2>

<p id="wx64">L'<a href="/wit/Adenosintrifosfato" title="Adenosintrifosfato" wx:linktype="known" wx:pagename="Adenosintrifosfato" wx:page_id="423" id="wx65">ATP</a>, il principale <i id="wx66">trasportatore di energia</i> presente nella cellula, è sintetizzato principalmente nei <a href="/wit/Mitocondrio" title="Mitocondrio" wx:linktype="known" wx:pagename="Mitocondrio" wx:page_id="2850" id="wx67">mitocondri</a> attraverso l'aggiunta di un terzo <a href="/wit/Gruppo_fosfato" title="Gruppo fosfato" wx:linktype="known" wx:pagename="Gruppo_fosfato" wx:page_id="276679" id="wx68">gruppo fosfato</a> alla molecola di <a href="/wit/Adenosindifosfato" title="Adenosindifosfato" wx:linktype="known" wx:pagename="Adenosindifosfato" wx:page_id="356944" id="wx69">ADP</a>. Tale processo, noto come <a href="/wit/Fosforilazione_ossidativa" title="Fosforilazione ossidativa" wx:linktype="known" wx:pagename="Fosforilazione_ossidativa" wx:page_id="112800" id="wx70">fosforilazione ossidativa</a>, <i id="wx71">ricarica</i> l'ATP accoppiando la fosforilazione ai processi ossidativi che avvengono nella <a href="/wit/Catena_respiratoria" title="Catena respiratoria" wx:linktype="known" wx:pagename="Catena_respiratoria" wx:page_id="850061" id="wx72">catena respiratoria</a>.</p>

<p id="wx73">La formazione di ATP può avvenire anche per trasferimento di un <a href="/wit/Gruppo_fosfato" title="Gruppo fosfato" wx:linktype="known" wx:pagename="Gruppo_fosfato" wx:page_id="276679" id="wx74">gruppo fosfato</a> da un <a href="/wit/Composto_chimico" title="Composto chimico" wx:linktype="known" wx:pagename="Composto_chimico" wx:page_id="15236" id="wx75">composto</a> ad elevata <a href="/wit/Energia" title="Energia" wx:linktype="known" wx:pagename="Energia" wx:page_id="1706832" id="wx76">energia</a>, senza dunque il coinvolgimento della catena respiratoria: in questo caso si parla di <a href="/wit/Fosforilazione_a_livello_del_substrato" title="Fosforilazione a livello del substrato" wx:linktype="known" wx:pagename="Fosforilazione_a_livello_del_substrato" wx:page_id="543042" id="wx77">fosforilazione a livello del substrato</a>.</p>

<p id="wx78">L'ATP può essere anche sintetizzato attraverso la <a href="/wit/Fotofosforilazione" title="Fotofosforilazione" wx:linktype="known" wx:pagename="Fotofosforilazione" wx:page_id="1714322" id="wx79">fotofosforilazione</a>, nei <a href="/wit/Cloroplasto" title="Cloroplasto" wx:linktype="known" wx:pagename="Cloroplasto" wx:page_id="49416" id="wx80">cloroplasti</a> delle cellule vegetali.</p>

<a id="La_fosforilazione_dei_glucidi" name="La_fosforilazione_dei_glucidi"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="La fosforilazione dei glucidi" id="wxsec4"><h2 id="wx81">La fosforilazione dei glucidi</h2>

<p id="wx82">La fosforilazione degli <a href="/wit/Zuccheri" title="Zuccheri" wx:linktype="known" wx:pagename="Zuccheri" wx:page_id="422535" id="wx83">zuccheri</a> è spesso il primo step del processo <a href="/wit/Catabolismo" title="Catabolismo" wx:linktype="known" wx:pagename="Catabolismo" wx:page_id="234977" id="wx84">catabolico</a>. Come avviene ad esempio per il <a href="/wit/Glucosio" title="Glucosio" wx:linktype="known" wx:pagename="Glucosio" wx:page_id="64531" id="wx85">glucosio</a>, convertito a <a href="/wit/Glucosio-6-fosfato" title="Glucosio-6-fosfato" wx:linktype="known" wx:pagename="Glucosio-6-fosfato" wx:page_id="361167" id="wx86">glucosio-6-fosfato</a> dal primo enzima della <a href="/wit/Glicolisi" title="Glicolisi" wx:linktype="known" wx:pagename="Glicolisi" wx:page_id="22873" id="wx87">glicolisi</a> (<a href="/wit/Esochinasi" title="Esochinasi" wx:linktype="known" wx:pagename="Esochinasi" wx:page_id="234548" id="wx88">esochinasi</a>), ciò impedisce al glucide di uscire dalla cellula. La presenza di un gruppo fosfato, infatti, carica negativamente la molecola, impedendo qualsiasi passaggio di <a href="/wit/Membrana_cellulare" title="Membrana cellulare" wx:linktype="known" wx:pagename="Membrana_cellulare" wx:page_id="2973" id="wx89">membrana</a>.</p>

<a id="Bibliografia" name="Bibliografia"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Bibliografia" id="wxsec5"><h2 id="wx90">Bibliografia</h2>

<ul id="wx91">
<li id="wx92"><wx:template id="wx_t2" pagename="Template:En" page_id="121878"/>
<p id="wx93">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%" id="wx94"><a href="/wit/Lingua_inglese" title="Lingua inglese" wx:linktype="known" wx:pagename="Lingua_inglese" wx:page_id="2523" id="wx95">EN</a></span>) <wx:templateend start="wx_t2"/> <a href="http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Search&amp;db=books&amp;doptcmdl=GenBookHL&amp;term=phosphorylation+AND+stryer%5Bbook%5D+AND+215733%5Buid%5D&amp;rid=stryer.section.1363#1365" class="external text" wx:linktype="external" rel="nofollow" id="wx96">Approfondimento sulla fosforilazione sul <i id="wx97">Bookshelf</i> di <i id="wx98">NCBI</i></a></p>
</li>
</ul>

<a id="Voci_correlate" name="Voci_correlate"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Voci correlate" id="wxsec6"><h2 id="wx99">Voci correlate</h2>

<ul id="wx100">
<li id="wx101"><a href="/wit/Chinasi" title="Chinasi" wx:linktype="known" wx:pagename="Chinasi" wx:page_id="584900" id="wx102">Chinasi</a></li>

<li id="wx103"><a href="/wit/Fosforilazione_a_livello_del_substrato" title="Fosforilazione a livello del substrato" wx:linktype="known" wx:pagename="Fosforilazione_a_livello_del_substrato" wx:page_id="543042" id="wx104">Fosforilazione a livello del substrato</a></li>

<li id="wx105"><a href="/wit/Fosforilazione_ossidativa" title="Fosforilazione ossidativa" wx:linktype="known" wx:pagename="Fosforilazione_ossidativa" wx:page_id="112800" id="wx106">Fosforilazione ossidativa</a></li>

<li id="wx107"><a href="/wit/Fotofosforilazione" title="Fotofosforilazione" wx:linktype="known" wx:pagename="Fotofosforilazione" wx:page_id="1714322" id="wx108">Fotofosforilazione</a></li>
</ul>

<a id="Collegamenti_esterni" name="Collegamenti_esterni"/>
</wx:section><wx:section level="2" title="Collegamenti esterni" id="wxsec7"><h2 id="wx109">Collegamenti esterni</h2>

<ul id="wx110">
<li id="wx111"><wx:template id="wx_t3" pagename="Template:En" page_id="121878"/>
<p id="wx112">(<span style="font-weight:bolder; font-size:80%" id="wx113"><a href="/wit/Lingua_inglese" title="Lingua inglese" wx:linktype="known" wx:pagename="Lingua_inglese" wx:page_id="2523" id="wx114">EN</a></span>) <wx:templateend start="wx_t3"/> <a href="http://phospho.elm.eu.org/" class="external text" wx:linktype="external" rel="nofollow" id="wx115"><i id="wx116">Phospho.elm</i>, database dei siti di fosforilazione</a></p>
</li>
</ul>
</wx:section></wx:section></div>
<div id="wx_categorylinks">
<a href="/wit/index.php?title=Speciale:Categories&amp;article=Fosforilazione" title="Speciale:Categories" wx:linktype="known" wx:pagename="Speciale:Categories" id="wx117">Categorie</a>: <span dir="ltr" id="wx118"><a href="/wit/Categoria:Biochimica" title="Categoria:Biochimica" wx:linktype="known" wx:pagename="Categoria:Biochimica" wx:page_id="43154" id="wx119">Biochimica</a></span> | <span dir="ltr" id="wx120"><a href="/wit/Categoria:Reazioni_chimiche" title="Categoria:Reazioni chimiche" wx:linktype="known" wx:pagename="Categoria:Reazioni_chimiche" wx:page_id="130856" id="wx121">Reazioni chimiche</a></span></div>
<div id="wx_languagelinks">
Altre lingue: <a href="http://ar.wikipedia.org/wiki/%D9%81%D8%B3%D9%81%D8%B1%D8%A9" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="ar:فسفرة" id="wx122">العربية</a> | <a href="http://ca.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="ca:Fosforilació" id="wx123">Català</a> | <a href="http://cs.wikipedia.org/wiki/Fosforylace" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="cs:Fosforylace" id="wx124">Česky</a> | <a href="http://de.wikipedia.org/wiki/Phosphorylierung" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="de:Phosphorylierung" id="wx125">Deutsch</a> | <a href="http://en.wikipedia.org/wiki/Phosphorylation" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="en:Phosphorylation" id="wx126">English</a> | <a href="http://es.wikipedia.org/wiki/Fosforilaci%C3%B3n" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="es:Fosforilación" id="wx127">Español</a> | <a href="http://fi.wikipedia.org/wiki/Fosforylaatio" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="fi:Fosforylaatio" id="wx128">Suomi</a> | <a href="http://fr.wikipedia.org/wiki/Phosphorylation" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="fr:Phosphorylation" id="wx129">Français</a> | <a href="http://he.wikipedia.org/wiki/%D7%96%D7%99%D7%A8%D7%97%D7%95%D7%9F" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="he:זירחון" id="wx130">עברית</a> | <a href="http://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%AA%E3%83%B3%E9%85%B8%E5%8C%96%E5%8F%8D%E5%BF%9C" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="ja:リン酸化反応" id="wx131">日本語</a> | <a href="http://ms.wikipedia.org/wiki/Pemfosforilan" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="ms:Pemfosforilan" id="wx132">Bahasa Melayu</a> | <a href="http://nl.wikipedia.org/wiki/Fosforylering" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="nl:Fosforylering" id="wx133">Nederlands</a> | <a href="http://pl.wikipedia.org/wiki/Fosforylacja" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="pl:Fosforylacja" id="wx134">Polski</a> | <a href="http://pt.wikipedia.org/wiki/Fosforila%C3%A7%C3%A3o" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="pt:Fosforilação" id="wx135">Português</a> | <a href="http://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%BB%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B5" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="ru:Фосфорилирование" id="wx136">Русский</a> | <a href="http://sl.wikipedia.org/wiki/Fosforilacija" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="sl:Fosforilacija" id="wx137">Slovenščina</a> | <a href="http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B8%D0%BB%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="uk:Фосфорилювання" id="wx138">Українська</a> | <a href="http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%A3%B7%E9%85%B8%E5%8C%96" class="external" wx:linktype="interwiki" wx:pagename="zh:磷酸化" id="wx139">中文</a></div>
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<wx:templatearguments for="wx_t1"><wx:argument name="1">
<p id="wx140">Chinasi</p>
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